ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.
правитьИ. И. БОРОДИНА.
правитьГЛАВА ШЕСТАЯ.
Опыленіе. — Роль насѣкомыхъ. — Помѣси и законы скрещенія. — Заключеніе.
править
Описывая оплодотвореніе скрытосѣмянныхъ, мы предположили, что пыльца попала изъ тычинокъ, въ которыхъ она развилась, на рыльце пестика, не разбирая далѣе — какимъ образомъ это произошло. Теперь мы обратимся именно къ этому вопросу, ознакомимся съ процессомъ опыленія, который предшествуетъ оплодотворенію и иногда отдѣленъ отъ послѣдняго значительнымъ промежуткомъ времени. Съ перваго взгляда можетъ показаться, что для нашей цѣли, для знакомства съ оплодотвореніемъ, вопросъ о томъ, какъ совершается опыленіе, представляется второстепеннымъ, но въ дѣйствительности это не такъ. Изученіе опыленія открываетъ намъ фактъ капитальной важности, фактъ, который кладется въ основу всякой теоріи оплодотворенія: это — если и не всеобщее, то весьма распространенное отвращеніе природы отъ слишкомъ близкаго родства сочетающихся при оплодотвореніи элементовъ. Для половаго воспроизведенія оказывается обыкновенно далеко не безразличнымъ — попадетъ ли на рыльце пыль того же цвѣтка, пыль съ другаго экземпляра того же вида или, наконецъ, пыль, принадлежащая постороннему растенію другаго какого-либо вида.
Такъ какъ большинство сѣмянныхъ растеній снабжено обоеполыми цвѣтами, то непосредственная близость пыльниковъ и рылецъ должна, повидимому, обезпечивать опыленіе, стоитъ пыльникамъ лопнуть — и пыль высыплется тутъ же на рыльце. Между тѣмъ, какъ мы видѣли въ историческомъ очеркѣ, уже въ концѣ прошлаго столѣтія было замѣчено, что даже въ обоеполыхъ цвѣтахъ пыль переносится съ одного экземпляра на другой насѣкомыми и что нерѣдко замѣчаются особенныя приспособленія, препятствующія самоопыленію цвѣтка, словно природа боится этого самоопыленія. Для растеній съ однополыми цвѣтками необходимость переноски пыли изъ мужскаго цвѣтка въ женскій понятна сама собою.
Дѣятели, производящіе переноску пыльцы, не всегда одни и тѣ же. Наименьшую роль въ этомъ отношеніи играетъ вода. Хотя водяныхъ растеній довольно много, но почти всѣ они цвѣтутъ надъ водою. Бутоны ихъ нерѣдко погружены въ воду, но распускаются они лишь достигнувъ водяной поверхности, какъ это легко замѣтить на нашей кувшинкѣ или водяной лиліи (Nympliaea alba), состоящей въ близкомъ родствѣ съ знаменитою Victoria regia, а еще чаще цвѣты высовываются на особомъ стебелькѣ, возвышаясь значительно надъ уровнемъ воды, какъ у нашихъ рдестовъ (рис. 141) и многихъ другихъ подводныхъ растеній. Въ томъ и другомъ случаѣ опыленіе, конечно, совершается въ воздухѣ, какъ у сухопутныхъ растеній. Существуетъ, однако, нѣсколько растеній (они составляютъ группу наядовыхъ), отличающихся настоящимъ подводнымъ цвѣтеніемъ; сюда относится, напримѣръ, морская трава (Zostera marina), извѣстная всякому по наслышкѣ (она часто употребляется для набивки матрацовъ). У такихъ растеній пыльца совершенно особенная: пылинка имѣетъ видъ длинной, нѣжной нити; это какъ бы готовая пыльцевая трубочка, притомъ безъ знакомой уже намъ шкурки, отъ которой такъ много зависитъ разнообразіе пылинокъ обычнаго типа.
Косвенное участіе въ процессѣ опыленія принимаетъ вода у знаменитой валлиснеріи (Vallisneria spiralis). Это растеніе, встрѣчающееся массами въ прѣсныхъ водахъ южной Европы, а у насъ часто разводимое въ акваріяхъ, представляетъ, можно сказать, одно изъ поразительнѣйшихъ чудесъ природы. Въ настоящей главѣ мы ихъ узнаемъ; впрочемъ, не мало. Валлиснерія укореняется въ тинистомъ днѣ; снабжена длинными узкими листьями (въ которыхъ хорошо видно движеніе протоплазмы, ср. рис. 12) и представляетъ растеніе двудомное: на рис. 142 мы видимъ справа женскіе, слѣва мужскіе экземпляры. Цвѣты развиваются внутри особыхъ пузырей, сидящихъ на концахъ подводныхъ стебельковъ. Стѣнка такого пузырька образована двумя чешуевидными, плотно сомкнутыми листочками. Внутри пузырька содержится въ женскомъ экземплярѣ одинъ, а въ мужскомъ — значительное число цвѣтковъ. Самые цвѣтки невзрачные, мелкіе, въ особенности мужскіе; на рис. 143, изображающемъ опыленіе валлиснеріи, мы видимъ одинъ женскій я нѣсколько мужскихъ цвѣтковъ увеличенными въ 10 разъ. Ножка, несущая пузырь съ женскимъ цвѣткомъ, растетъ чрезвычайно сильно въ длину. Достигнувъ поверхности воды, цвѣтокъ прорываетъ пузырь и расправляетъ три листочка своего покрова, равно какъ три бахромчатыхъ рыльца. Цвѣтоножки мужскихъ экземпляровъ, напротивъ, остаются короткими, но пузыри съ цвѣтами вскрываются подъ водою, послѣ чего мужскіе цвѣточки, одинъ за другимъ, отрываются отъ несущаго ихъ стерженька и всплываютъ на поверхность въ видѣ замкнутыхъ вначалѣ шаровидныхъ пузырьковъ. Такимъ образомъ на поверхности воды оказываются, съ одной стороны, болѣе крупные женскіе цвѣтки валлиснеріи, связанные съ растеніемъ длиннѣйшею ножкою, а съ другой — многочисленные, болѣе мелкіе, совершенно свободно плавающіе мужскіе цвѣточки. Всѣ эти явленія хорошо поясняются рисунками 142 и 143. Очутившись на поверхности воды, мужской цвѣтокъ раскрывается, отгибая внизъ три листочка своего покрова, которые получаютъ при этомъ лодочкообразную форму. Въ то же время обнажаются двѣ тычинки, тотчасъ же раскрывающія свои пыльники. Въ каждомъ изъ послѣднихъ содержится, обыкновенно, по 36 пылинокъ, которыя, благодаря своей липкости, остаются связанными между собою и не сдуваются вѣтромъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ, несмотря на то, что пыльца едва возвышается надъ уровнемъ воды, она не легко смачивается послѣднею, такъ какъ при волненіи качается, какъ въ лодочкѣ, въ трехлистномъ покровѣ цвѣтка. Въ этой-то лодочкѣ пыльца и подъѣзжаетъ здѣсь къ мѣсту своего назначенія. При всякомъ дуновеніи вѣтра свободно плавающіе мужскіе цвѣточки перемѣщаются по поверхности воды и нѣтъ-нѣтъ да наталкиваются на болѣе крупные женскіе; а при этомъ, какъ видно изъ рис. 143, тычинка можетъ легко придти въ соприкосновеніе съ бахромчатымъ рыльцемъ и — опыленіе совершилось, цѣль достигнута. Однако и этимъ еще не исчерпывается рядъ цѣлесообразныхъ странностей, обнаруживаемыхъ валлиснеріею. Поднявшіеся до уровня воды, чтобы быть опыленными, женскіе цвѣты, послѣ того, какъ опыленіе совершилось, снова втягиваются въ воду, вслѣдствіе того, что длинная, несущая ихъ ножка скручивается спиралью, и плоды развиваются почти на самомъ днѣ.
За исключеніемъ немногихъ упомянутыхъ выше растеній съ подводно опыляющимися цвѣтами, пыльца весьма чувствительна къ смачиванію водою. Мы уже видѣли выше, что пылинка, будучи смочена, такъ быстро впитываетъ въ себя воду, что нерѣдко лопается. Поэтому, въ громадномъ большинствѣ случаевъ, растенію приходится позаботиться объ устраненіи подобной опасности. Изученіе средствъ, которыми это достигается, составляетъ одну изъ интереснѣйшихъ главъ растительной біологіи. Даже съ этой, несомнѣнно, очень односторонней точки зрѣнія, становятся понятными, получаютъ опредѣленный смыслъ весьма многія особенности въ строеніи тѣхъ или другихъ цвѣтовъ. Есть растенія, у которыхъ незамѣтно рѣшительно никакихъ приспособленій въ смыслѣ защиты пыльцы отъ смачиванія, но они никакой опасности и не подвергаются; это обитатели тѣхъ тропическихъ странъ, въ которыхъ рѣзко разграничены сухое и дождливое времена года; все остроуміе подобныхъ растеній сводится къ тому, что они начинаютъ цвѣсти лишь по окончаніи періода дождей, когда, слѣдовательно, всякая опасность смачиванія миновала. Но въ нашихъ широтахъ раскрывшійся цвѣтокъ долженъ постоянно имѣть въ виду возможность смачиванія его пыли дождемъ. Опасность эта устраняется у разныхъ растеній чрезвычайно различными средствами. Одно изъ простѣйшихъ состоитъ въ томъ, что цвѣтокъ является поникшимъ, обращаясь своимъ отверстіемъ внизъ; покровъ цвѣтка образуетъ тогда какъ бы естественную крышу, по которой скатываются дождевыя капли, не смачивая прикрытыхъ ею половыхъ органовъ цвѣтка. Всякому знакомо это устройство на цвѣточкахъ ландыша; тоже можно видѣть у брусники, вереска и другихъ. У нѣкоторыхъ растеній цвѣты, сами по себѣ довольно беззащитные, прячутся подъ листья, что прекрасно видно, напримѣръ, у нашей липы. Бросивъ взглядъ на рис. 144, читатель, безъ сомнѣнія, вспомнитъ о весьма распространенномъ у насъ растеніи (Trollius), цвѣтущемъ весною и въ народѣ называемомъ бубенчиками. Какъ превосходно защищены его крупные желтые цвѣты отъ смачиванія дождемъ существенныхъ органовъ ихъ! Многочисленные лепестки прикрываютъ другъ друга такъ, что совершенно не видно скрытыхъ внутри цвѣтка многочисленныхъ тычинокъ и плодниковъ, и дождевыя капли неминуемо скатываются съ золотистой поверхности. Въ большой группѣ растеній, извѣстныхъ подъ именемъ мотыльковыхъ и знакомыхъ всякому по душистому горошку, тычинки (вмѣстѣ съ пестикомъ) совершенно скрыты въ такъ называемой лодочкѣ цвѣтка: насѣкомое, садясь на цвѣтокъ, тяжестью своего тѣла можетъ отогнуть эту лодочку внизъ и обнажить при этомъ тычинки, отъ дождя же онѣ вполнѣ гарантированы. Не менѣе цѣлесообразнымъ представляется устройство цвѣтовъ у растеній губоцвѣтныхъ, гдѣ верхняя губа вѣнчика чаще всего имѣетъ видъ шлема; подъ этимъ выпуклымъ сводомъ тычинки находятъ себѣ прекрасный пріютъ отъ всегда возможнаго дождя. Въ цвѣткахъ касатиковъ (Iris) тычинки скрываются подъ широкими лентовидными рыльцами. У нѣкоторыхъ альпійскихъ растеній вѣнчикъ при вершинѣ имѣетъ видъ тарелки и отверстіе, ведущее въ трубчатую часть цвѣтка, гдѣ скрыты тычинки и пестикъ, обращено къ верху и ничѣмъ не прикрыто. Смачиваніе пыли при дождѣ кажется здѣсь неминуемымъ, а между тѣмъ возможность его совершенно устранена тѣмъ, что трубка вѣнчика при вершинѣ съужена, какъ бы перетянута; насѣкомымъ съ тонкимъ хоботкомъ этотъ перехватъ нисколько не мѣшаетъ лакомиться покоющимся на днѣ цвѣтка сладкимъ сокомъ, но водяныя капли задерживаются на тарелкѣ, не проникая внутрь, и скатываются отъ вѣтра.
Во всѣхъ разсмотрѣнныхъ случаяхъ цвѣтокъ разъ навсегда защищенъ отъ смачиванія пыли самымъ устройствомъ своимъ или положеніемъ. Но весьма часто беззащитный на первый взглядъ цвѣтокъ достигаетъ той же цѣли, измѣняя относительное положеніе своихъ частей въ случаѣ угрожающей опасности. Это наблюдается особенно въ цвѣтахъ широко раскрытыхъ и обращенныхъ отверстіемъ кверху. Таковы, напримѣръ, цвѣты шафрановъ (Crocus), служащіе однимъ изъ главныхъ украшеній нашихъ степей въ весеннюю пору. На рис. 145 мы видимъ справа цвѣтокъ, какимъ онъ представляется въ хорошій солнечный день, слѣва же — ночью или въ дождливую погоду: лепестки сомкнулись на подобіе бутона и пыльники, равно какъ и рыльца, скрылись во внутренности замкнутаго покрова. Еще оригинальнѣе способъ защиты, къ которому прибѣгаетъ этольція, растеніе, близкое къ нашему маку (рис. 146, фиг. 1 и 2); въ дурную погоду каждый изъ четырехъ крупныхъ лепестковъ ея свертывается отдѣльно трубочкою, обволакивая собою часть многочисленныхъ тычинокъ цвѣтка. На томъ же рисункѣ (146, фиг. 3—5) изображены соотвѣтствующія измѣненія въ такъ называемыхъ корзинкахъ сложноцвѣтнаго (ястребинки). Какъ извѣстно, въ этомъ громадномъ семействѣ, представителями котораго могутъ служить васильки, ромашка, маргаритка, георгина, одуванчикъ и т. п., то, что на первый взглядъ производитъ впечатлѣніе одного крупнаго цвѣтка, при ближайшемъ анализѣ оказывается тѣснымъ скопленіемъ (корзинкою) многочисленныхъ мелкихъ цвѣтковъ. На фиг. 4 представленъ одинъ изъ такихъ цвѣтковъ ястребинки; вѣнчикъ имѣетъ здѣсь при основаніи видъ трубочки, а далѣе отогнутъ въ видѣ язычка, какъ выражаются ботаники. Днемъ въ хорошую погоду язычки эти расправлены болѣе или менѣе горизонтально (фиг. 5), на ночь же и въ дождь они приподнимаются вертикально и болѣе крупные язычки внѣшнихъ цвѣтковъ обволакиваютъ собою внутренніе (фиг. 3); общій видъ корзинки рѣзко измѣняется, какъ это легче всего замѣтить на одуванчикѣ, напримѣръ. У другихъ сложноцвѣтныхъ самые цвѣты положенія своего не мѣняютъ, но превосходною защитою въ случаѣ надобности служатъ имъ особые листья, облекающіе корзинку снаружи и составляющіе то, что ботаники называютъ обверткою. На рис. 147 изображено альпійское растеніе (Carlina acaulis), близко сродное нашему чертополоху, лопуху и т. п.; слѣва мы видимъ его въ дурную погоду или ночью, а справа — въ солнечный день; сомкнутые въ первомъ случаѣ и растопыренные во второмъ — лучи на окружности корзинки здѣсь не язычковидные цвѣты, какъ, напримѣръ, у ромашки, а листочки обвертки.
Быть можетъ, я нѣсколько увлекся, остановившись такъ долго на различныхъ приспособленіяхъ, направленныхъ къ защитѣ плодотворной пыли отъ дождя. Надѣюсь, однако, что читатель меня за это не осудитъ. Рѣзкая перемѣна общей картины цвѣтущаго луга, смотря по погодѣ или времени дня, знакомая болѣе или менѣе каждому, способна навести на размышленіе. Цѣлесообразность бьетъ здѣсь въ глаза и невольно напрашивается сравненіе съ людскимъ муравейникомъ, съ его раскрытыми въ дождь зонтиками, закутываніемъ въ плащи и т. п. Въ послѣднемъ случаѣ мы имѣемъ, несомнѣнно, дѣло съ актами сознательными, разумными, ну, а тамъ, на лугу, мы видимъ проявленія чего-то темнаго, называемаго нами въ животномъ мірѣ инстинктомъ, какого-то безсознательнаго разума, умѣющаго приноровляться къ условіямъ, выжидать и, при помощи самыхъ разнообразныхъ средствъ, достигать полезныхъ организму цѣлей.
И такъ, вода лишь въ очень рѣдкихъ случаяхъ служитъ для переноски пыли на рыльца. Обыкновенно это производится либо вѣтромъ, либо животными, главнымъ образомъ насѣкомыми. Сообразно съ этимъ, можно всѣ цвѣтущія растенія раздѣлить на опыляемыя вѣтромъ или анемофильныя и — опыляемыя животными или зоидіофильныя. Вполнѣ строго провести такое дѣленіе однако не всегда удается. Есть растенія (верескъ, напримѣръ), едва раскрывшіеся цвѣтки которыхъ обильно посѣщаются насѣкомыми, привлекаемыми медомъ, но вскорѣ запасъ меда изсякаетъ, зато нити тычинокъ сильно вытягиваются, пыльники высовываются свободно изъ цвѣтка, и пыльца можетъ разноситься вѣтромъ. Здѣсь, можно сказать, на случай неудачи перваго способа опыленія припасенъ второй. Какъ бы то ни было, существуетъ не мало растеній, опыленіе которыхъ производится исключительно вѣтромъ. По приблизительному разсчету сюда относится десятая часть всѣхъ растеній нашихъ странъ (цвѣтковыхъ, разумѣется). Таковы большинство нашихъ древесныхъ растеній (кромѣ липы, кленовъ и плодовыхъ), а изъ травянистыхъ въ особенности злаки и сродныя съ ними осоки, щавели, конопля, крапива и многія другія. Общая черта ихъ заключается въ мелкости и невзрачности ихъ цвѣтовъ, которые лишены яркой окраски, не имѣютъ запаха, и обыкновенно, не заключаютъ меда. Пыльца превосходно приспособлена къ разнесенію вѣтромъ: пылинки совершенно гладкія, отнюдь не клейкія, разсѣиваются при малѣйшемъ дуновеніи воздуха и долго носятся въ немъ, не падая внизъ; это тѣмъ характернѣе, что у растеній, опыленіе которыхъ производится насѣкомыми, пыльца сплошь и рядомъ липкая, связная и не порошится вовсе. Давно уже было замѣчено, что растенія, опыляемыя вѣтромъ, цвѣтутъ часто раннею весною, еще въ безлистномъ состояніи; таковы большинство нашихъ изъ (впрочемъ, ивы, заключая медъ, опыляются насѣкомыми), тополи, ольхи, вязы и др. Обстоятельство это, очевидно, должно облегчать опыленіе, такъ какъ отсутствіе листвы позволяетъ пыли свободнѣе разноситься во всѣ стороны. Рыльца, обыкновенно, прекрасно приспособлены къ задержанію носящихся въ воздухѣ пылинокъ; благодаря слабому развитію покрововъ, они свободно выставляются изъ цвѣтка и представляютъ большую поверхность, такъ какъ покрыты бахромками или развиты въ видѣ перышекъ, что особенно хорошо выражено у злаковъ (рис. 148). Но едва-ли не важнѣйшее условіе, обезпечивающее успѣхъ при опыленіи вѣтромъ, это изобиліе пыльцы. Когда цвѣтетъ сосна, напримѣръ, при сотрясеніи ея вѣтви поднимаются въ воздухѣ цѣлыя облака желтой пыли, подавшія поводъ къ ложнымъ показаніямъ о падающемъ съ неба сѣрномъ дождѣ. Въ этой необходимости производить массу пылинокъ, большая часть которыхъ, безъ сомнѣнія, пропадетъ, не достигнувъ цѣли, заключается очевидная невыгода подобнаго первобытнаго способа опыленія, при которомъ растеніе выпускаетъ свою пыльцу, въ буквальномъ смыслѣ, «на вѣтеръ».
Наиболѣе любопытныя приспособленія для опыленія вѣтромъ обнаруживаютъ злаки. Рис. 148 поясняетъ этотъ процессъ на примѣрѣ французскаго райграса (одного изъ дикихъ овсовъ). Цвѣтетъ этотъ злакъ метелкою, подобно всѣмъ извѣстному овсу. На рисункѣ представлены два, такъ-называемыхъ, колоска изъ этой метелки. Внутри каждаго колоска, охваченнаго двумя чешуями, извѣстными подъ именемъ створокъ, находится здѣсь по два цвѣтка (у другихъ злаковъ въ колоскѣ заключенъ всего одинъ, а не то и больше двухъ цвѣтковъ). Вначалѣ створки колоска плотно сомкнуты, скрывая содержащіеся въ нихъ цвѣтки. Но внутри колоска при основаніи находятся крошечныя бородавки, которыя, въ хорошую погоду, быстро наливаясь водою, заставляютъ створки почти внезапно разступиться; раздвигаются вмѣстѣ съ тѣмъ и двѣ чешуйки (плевки), имѣющіяся въ каждомъ изъ двухъ цвѣтковъ колоска. Сначала высовываются наружу только перистыя рыльца; нѣсколько позже настаетъ очередь тычинокъ, которыхъ въ каждомъ цвѣткѣ три. Нити ихъ, до тѣхъ поръ едва замѣтныя, вытягиваются съ невѣроятною быстротою: въ какихъ-нибудь 10 минутъ, онѣ уже вчетверо длиннѣе прежняго. Пыльники, качающіеся на своихъ нитяхъ, словно на шарнирахъ, трескаются по всей длинѣ, но трещины расширяются въ настоящія отверстія только при вершинѣ, и пыль отсюда высыпается небольшими порціями при малѣйшемъ дуновеніи вѣтра. Дурная погода задерживаетъ вскрытіе колосковъ нерѣдко на нѣсколько дней; растеніе какъ бы выжидаетъ благопріятнаго момента, чтобы приступить къ этой операціи. Если эти ожиданія слишкомъ долго не оправдываются, то пыльники могутъ лопнуть (отъ нетерпѣнія) внутри замкнутаго колоска и пыль, конечно, попадаетъ на рыльце того же самаго цвѣтка; такое самоопыленіе наступаетъ, напримѣръ, у яменя и пшеницы въ случаѣ продолжительнаго ненастья. Вскрытіе колосковъ совершается въ извѣстные часы дня, различные для. разныхъ злаковъ; чаще всего утромъ, на разсвѣтѣ. Изображенный на рис. 148 злакъ въ этомъ отношеніи одинъ изъ самыхъ раннихъ: онъ начинаетъ пылить между 4 и 5 часами утра, пшеница и ячмень просыпаются, часомъ позже, за ними овесъ; немногіе злаки (напримѣръ, костры — Bromus) вскрываютъ свои колоски послѣ полудня. Опустѣвшіе пыльники остаются висѣть до вечера, а затѣмъ отпадаютъ. У злаковъ, цвѣтущихъ, подобно овсу, метелкою, съ раскрываніемъ колосковъ связано чрезвычайно рѣзкое измѣненіе послѣдней: вѣтви метелки, до тѣхъ поръ прижатыя вертикально къ стержню, растопыриваются болѣе или. менѣе горизонтально, а когда цвѣтеніе окончено, снова принимаютъ прежнее положеніе, такъ что метелка издали снова производитъ впечатлѣніе скорѣе колоса. Вмѣстѣ съ тѣмъ, обыкновенно, смыкаются и створки колоска, такъ что созрѣваніе зеренъ совершается въ замкнутыхъ колоскахъ. Кромѣ злаковъ, весьма любопытна группа крапивныхъ растеній, также опыляющихся при содѣйствіи вѣтра. У многихъ изъ нихъ, напримѣръ, у обыкновенной жгучей крапивы, тычинки въ нераспустившемся цвѣткѣ закручены пылинками внутрь, какъ показываетъ верхняя фигура на рис. 149; онѣ внезапно выпрямляются (нижняя фигура того же рисунка), причемъ пыльникъ отъ сотрясенія лопается и выпускаетъ облачко пыли. Въ совершенно тихую или дождливую погоду явленіе не происходитъ; растеніе и здѣсь какъ бы выжидаетъ благопріятныхъ для достиженія цѣли условій.
Какъ уже сказано, опыляется при помощи вѣтра не болѣе десятой части всѣхъ цвѣтковыхъ растеній. Громадное большинство для перенесенія пыльцы прибѣгаетъ къ содѣйствію животныхъ причемъ главнѣйшую роль играютъ насѣкомыя, изрѣдка мелкія птички (колибри подъ тропиками) или, по нѣкоторымъ все еще сомнительнымъ показаніямъ, улитки. Судя но необычайному распространенію опыленія съ помощью насѣкомыхъ, очевидно, что этотъ способъ оказался наиболѣе практичнымъ. Не всѣ отряды насѣкомыхъ имѣютъ для растеній одинаковую важность; на первомъ планѣ стоятъ перепончатокрылыя (напримѣръ, пчелы) и чешуекрылыя, т.-е. бабочки, тогда какъ жуки, напримѣръ, рѣдко способствуютъ опыленію. Не подлежитъ сомнѣнію, что опыленіе насѣкомыми при развитіи растительнаго міра на землѣ появилось позже опыленія вѣтромъ; доказательствомъ служитъ уже то, что старѣйшія изъ сѣмянныхъ растеній — голосѣмянныя принадлежатъ къ вѣтроопыляющимся. Такимъ образомъ, изъ растеній, лишенныхъ нектара и окрашенныхъ покрововъ, постепенно развились растенія съ сладкимъ сокомъ и яркимъ вѣнчикомъ, а разъ выработался способъ опыленія насѣкомыми — природа окончательно остановилась на немъ и разнообразила его на всѣ лады.
Общепринятая въ настоящее время «теорія цвѣтка» старается объяснить различныя особенности его, исходя изъ того основнаго положенія, что побочныя части цвѣтка такъ или иначе способствуютъ перекрестному опыленію съ помощью насѣкомыхъ. Съ этой точки зрѣнія нектаръ (медъ), обыкновенно выдѣляющійся въ извѣстномъ мѣстѣ цвѣтка, служитъ приманкою насѣкомымъ; растеніе жертвуетъ весьма цѣнное для него самого вещество (сахаръ), лишь бы добиться посѣщенія цвѣтка насѣкомымъ и съ его помощью достигнуть болѣе выгоднаго для растенія перекрестнаго опыленія; тамъ, гдѣ нѣтъ сладкаго сока, приманкою можетъ служить сама пыльца, усердно собираемая пчелами, напримѣръ. Окрашенные лепестки дѣлаютъ цвѣтокъ издали примѣтнымъ насѣкомому, играя роль какъ бы вывѣски, съ тою же цѣлью мелкіе цвѣтки охотно собираются въ тѣсныя группы, замѣтныя уже издали. Различныя формы, принимаемыя покровами цвѣтка, разсматриваются какъ приспособленія къ опыленію различными насѣкомыми. Одни растенія, въ силу устройства ихъ цвѣтка, доступны для самыхъ разнообразныхъ насѣкомыхъ, тогда какъ другія пріурочены къ посѣщенію лишь насѣкомыхъ извѣстной категоріи; такъ, напримѣръ, цвѣты съ длинною трубочкою вѣнчика, на днѣ которой скрывается нектаръ, могутъ опыляться только насѣкомыми съ длиннымъ хоботкомъ, напримѣръ бабочками. Далѣе, форма, принимаемая лепестками, нерѣдко удовлетворительно объясняется, если принять въ соображеніе защиту меда и пыльцы отъ дождя, стремленіе создать площадку, на которой насѣкомое могло бы удобно расположиться, и т. д. Разумѣется, въ частностяхъ всей этой теоріи встрѣчается много увлеченій и натяжекъ; стремленіе объяснить каждую крапинку въ вѣнчикѣ, указывающую будто бы насѣкомому путь къ нектару, невольно вызываетъ у многихъ скептическую улыбку, но въ цѣломъ, въ основѣ своей, эта теорія наврядъ ли можетъ быть оспариваема, и разъ мы ее отвергнемъ — мы очутимся по отношенію къ формамъ цвѣтка въ совершенныхъ потемкахъ. Съ легкой руки Дарвина, воскресившаго изъ забытія замѣчательныя открытія Ширенгеля, ученые ревностно занялись изученіемъ различныхъ приспособленій къ перекрестному опыленію, и въ сравнительно короткое время вопросъ этотъ породилъ громадную литературу.
Насѣкомыя посѣщаютъ цвѣты съ различными цѣлями. Въ нѣкоторыхъ, сравнительно рѣдкихъ случаяхъ это дѣлается съ цѣлью отложенія яицъ. Такъ, извѣстныя ночныя бабочки кладутъ яйца въ цвѣты гвоздичныхъ, а именно въ ихъ завязь. Вышедшія изъ яицъ гусеницы питаются яичками завязи или, вѣрнѣе, молодыми незрѣлыми сѣменами, потомъ прогрызаютъ стѣнку завязи, выбираются наружу и окукливаются въ землѣ. Большаго вреда растенію, при обиліи его яичекъ, бабочки этимъ, повидимому, не причиняютъ, а пользу приносятъ ему несомнѣнную, производя опыленіе его цвѣтковъ и притомъ, какъ выяснится ниже, перекрестное. Большинство такихъ гвоздичныхъ (изъ родовъ Silene, Lychnis) цвѣтетъ ночью. Рисунки 150—151 поясняютъ дѣло для Silene nutans. Днемъ (рис. 150) цвѣты ея имѣютъ весьма невзрачный видъ, лепестки завернуты кончиками внутрь, закрывая отверстіе цвѣтка, который производитъ впечатлѣніе увядшаго и этимъ вводитъ въ обманъ дневныхъ насѣкомыхъ, равнодушно пролетающихъ мимо. На ночь же эти самые цвѣты расправляютъ свой вѣнчикъ и привлекаютъ этимъ бабочекъ (рис. 151). Каждый цвѣтокъ распускается три ночи сряду, причемъ въ первую выставляются наружу первыя пять тычинокъ, на вторую — другія пять (въ цвѣткахъ гвоздичныхъ всего десять тычинокъ), а на третью ночь, когда всѣ тычинки уже завяли, высовываются столбики съ рыльцами (въ числѣ трехъ).
Къ той же категоріи относится любопытное опыленіе смоковницы (Ficus), о которомъ мы упоминали уже въ историческомъ очеркѣ. Видовъ Ficus въ жаркихъ странахъ множество (до 600), но въ Европѣ встрѣчается дико и разводится лишь одинъ Ficus Сагіса (рис. 152). Когда дерево цвѣтетъ, на немъ появляются словно груши; это оригинальныя соцвѣтія, цвѣтки которыхъ снаружи незамѣтны, — они скрыты внутри груши. Если послѣднюю разрѣзать, то въ ней оказывается полость (рис. 153, фиг. 1 и 2), лишь узкимъ! отверстіемъ на верхнемъ тупомъ концѣ груши открывающаяся наружу; стѣнки этой полости густо-усѣяны мелкими некрасивыми цвѣточками, которые оказываются различными, смотря по экземпляру. Если это настоящій Ficus, т. е. культурный экземпляръ, дающій винныя ягоды или фиги, то внутри грушевиднаго соцвѣтія (фиг. 1) оказываются исключительно женскіе цвѣточки, одинъ изъ которыхъ представленъ отдѣльно на фигурѣ 3. Если же это дикая смоковница, называемая caprificus (см. выше, въ первой главѣ), плодовъ недающая, то внутри ея грушъ (фиг. 2) находятся цвѣты двоякаго рода: одни изъ нихъ занимающіе небольшую верхнюю часть полости, близъ узкаго наружнаго отверстія, чисто мужскіе (на рис. 153 они не изображены); всѣ же прочіе, одинъ изъ которыхъ представленъ отдѣльно на фиг. 4, производятъ на первый взглядъ впечатлѣніе женскихъ; однако, при сравненіи съ настоящимъ женскимъ цвѣткомъ (фиг. 3) поражаетъ сильное вздутіе завязи ихъ, а главное, короткость ихъ столбика. Это особые женскіе цвѣтки, спеціально предназначенные для отложенія въ нихъ яицъ извѣстнымъ насѣкомымъ изъ орѣхотворокъ, представленныхъ въ естественную величину на фиг. 6, а въ увеличенномъ видѣ на фиг. 7. Насѣкомое забирается чрезъ отверстіе во внутренность груши и тамъ, прободая своимъ короткимъ яйцекладомъ короткій столбикъ, сноситъ въ полость завязи яйцо, изъ котораго развивается личинка; яичко растенія глохнетъ, завязь же вздувается, образуя галлъ или орѣшекъ, вродѣ общеизвѣстныхъ чернильныхъ орѣшковъ на дубахъ. Впослѣдствіи изъ этихъ галлъ вылупляются взрослыя насѣкомыя, сначала безкрылые самцы, а нѣсколько позже и крылатыя самки. На фиг. 5 мы видимъ уморительную рожицу самки, собирающейся покинуть свою оригинальную колыбель. Пробираясь затѣмъ къ выводящему отверстію груши, насѣкомое неминуемо приходитъ въ соприкосновеніе съ расположенными здѣсь мужскими цвѣтами и вылѣзаетъ обсыпанное пылью. Очутившись на свободѣ, самка тотчасъ бѣгомъ (именно — бѣгомъ, не пользуясь крыльями) направляется къ другой грушѣ по сосѣдству, торопясь отложить яйца. Если она случайно заберется въ соцвѣтіе женскаго экземпляра, то произведетъ тамъ опыленіе рылецъ, но яйца отложитъ совершенно втунѣ: короткій яйцекладъ ея по длинному столбику (фиг. 3) не въ состояніи проникнуть до завязи и снесенное яйцо не развивается. Изъ всего сказаннаго, очевидно, что у Ficus опыленіе, въ силу расположенія мужскихъ и женскихъ цвѣтовъ въ отдѣльныхъ замкнутыхъ полостяхъ, совершенно немыслимо иначе, какъ при содѣйствіи подходящаго насѣкомаго. Правда, что для культурныхъ цѣлей оно и ненужно, такъ какъ прекрасныя, сочныя фиги развиваются и безъ всякаго опыленія; только сѣмянъ онѣ при этомъ, разумѣется, не содержатъ. Съ этой точки зрѣнія такъ называемая капрификація, практикуемая и до сихъ поръ во многихъ мѣстностяхъ (см. первую главу), дѣйствительно оказывается предразсудкомъ, сохранившимся отъ тѣхъ временъ, когда смоковницу разводили изъ сѣмянъ, тогда какъ теперь ее размножаютъ черенками.
Но какъ ни удивительны явленія, сопровождающія опыленіе смоковницы, еще поразительнѣе то, что наблюдается при опыленіи нѣкоторыхъ юккъ (Уисса). Эти лилейныя растенія, близко сродныя съ драценами, столь часто воспитываемыми въ комнатахъ, цвѣтутъ крупными колокольчатыми поникшими цвѣтами, которые распускаются только на одну ночь. Безъ содѣйствія насѣкомыхъ, и притомъ извѣстныхъ, подходящихъ насѣкомыхъ, липкая, связная пыльца юккъ не можетъ никакъ попасть на рыльце. Такимъ насѣкомымъ оказывается особая моль, посѣщающая цвѣтокъ юкки, чтобы отложить яйца въ его завязь. Но въ тоже время она набираетъ изъ тычинокъ большой комъ пыльцы, по размѣрамъ нерѣдко втрое превосходящій собственную ея голову, и тщательно запихиваетъ его въ воронковидное углубленіе рыльца. Такой поступокъ со стороны моли въ высшей степени цѣлесообразенъ: безъ этого не произошло бы оплодотворенія, яички растенія не стали бы разрастаться въ сѣмена и ея собственному потомству, вылупившемуся внутри завязи изъ отложенныхъ ею яичекъ, нечего было бы тамъ жрать. Но невольно является вопросъ: откуда у нея такая необычайная догадливость и такія глубокія научныя познанія? Она, эта ничтожная моль, своимъ безсознательнымъ разумомъ знаетъ, что для развитія яичекъ нужно содѣйствіе пыльцы и знаетъ, куда эту пыльцу надо положить, знаетъ то, чего не знали ни великій Аристотель, ни геніальный Ньютонъ! Тутъ есть надъ чѣмъ призадуматься, а между тѣмъ умъ рѣшительно отказывается представить себѣ, хоть сколько-нибудь наглядно, какимъ путемъ могли выработаться столь удивительно сложныя соотношенія.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ насѣкомыя забираются въ цвѣты съ цѣлью найти въ нихъ убѣжище, особенно на ночь или въ непогоду, благо во внутренности цвѣтка и сухо, и тепло, а подчасъ и сладко. Такъ поступаютъ въ особенности жучки, мухи и сѣтчатокрылыя, не имѣющія постоянныхъ жилищъ. Цвѣты колокольчиковъ, аконитовъ, напримѣръ, служатъ имъ излюбленнымъ пристанищемъ, въ которомъ они нерѣдко проводятъ даже нѣсколько дней сряду. Иногда, однако, такая невинная экскурсія оканчивается весьма печально: забравшись внутрь цвѣтка или, въ другихъ случаяхъ, цѣлаго соцвѣтія, несчастныя насѣкомыя не въ состояніи уже оттуда выбраться, — они попались въ западню; растеніе, руководясь своими цѣлями, устроило имъ ловушку, стоющую имъ жизни или, по крайней мѣрѣ, нѣсколькихъ дней томительнаго безпокойства. Наиболѣе извѣстны ловушки аронниковъ (Arum) и кирказоновь (Aristolochia). Аронники цвѣтутъ початками, т. е. колосьями съ толстымъ стержнемъ, охваченнымъ крыловиднымъ чехломъ. Одинъ такой початокъ представленъ на рис. 154, причемъ нижняя часть его вскрыта продольнымъ разрѣзомъ, чтобы показать внутренность. Это отнюдь не цвѣтокъ, а цѣлое соцвѣтіе. Выставляется изъ чехла только безплодная часть стержня, утолщенная на подобіе булавы, цвѣтки же скрыты внутри котловидно-расширенной нижней части чехла. Они сидятъ здѣсь на стержнѣ двумя группами: въ самомъ низу женскіе, а повыше отдѣленные небольшимъ промежуткомъ отъ первыхъ, — мужскіе. Но кромѣ цвѣтовъ тутъ же на стержнѣ помѣщаются, то въ одномъ лишь мѣстѣ, то даже въ двухъ, какъ у растенія, изображеннаго на рис. 154, образованія вродѣ волосковъ, направленныхъ остріями внизъ; они составляютъ, въ силу своего расположенія, какъ бы клапаны, позволяющіе насѣкомымъ свободно проникать во внутрь котла, но преграждающіе имъ выходъ оттуда. Початки аронниковъ, благодаря своему энергичному дыханію, какъ давно извѣстно физіологамъ, очень сильно нагрѣваются; внутри котла температура достигаетъ часто 30 и даже 40 градусовъ. Это-ли обстоятельство или отвратительный трупный запахъ, издаваемый обыкновенно цвѣтущими початками, или, наконецъ, пустое любопытство привлекаетъ насѣкомыхъ, но они забираются во множествѣ во внутрь котла, въ особенности мухи и жучки. Въ початкѣ одного изъ наиболѣе жестокихъ аронниковъ, раскрывшемся утромъ, къ вечеру того-же дня найдено было 466 мухъ, изъ коихъ 438 оказались уже мертвыми. Обыкновенно однако дѣло кончается менѣе трагически; плѣненіе насѣкомыхъ въ котлѣ лишь временное, однако продолжается нѣсколько дней. Когда раскроются пыльники мужскихъ цвѣтковъ и высыплютъ на дно котла свою пыльцу, то упомянутые выше волоски, мѣшавшіе выходу насѣкомыхъ, начинаютъ ссыхаться, препятствіе устраняется, и мухи спѣшатъ выбраться на свободу. Смыслъ оригинальнаго описаннаго устройства, временно задерживающаго насѣкомыхъ въ котлѣ початка, надо сознаться, несовсѣмъ ясенъ. Обыкновенно, въ немъ усматриваютъ хитроумное приспособленіе къ производству перекрестнаго опыленія при помощи невольныхъ узниковъ, ссылаясь на то, что мужскіе цвѣтки початка распускаются всегда нѣсколько позже женскихъ. Для этого, однако, необходимо предположить, что насѣкомое, обсыпанное при выходѣ изъ котла пыльцею, тотчасъ направится въ другой початокъ и снова подвергнетъ себя, на этотъ разъ уже добровольному, заточенію. Только при этомъ условіи на рыльца женскихъ цвѣтковъ, распускающіяся, какъ сказано раньше тычинокъ мужскихъ, могла бы попасть пыльца изъ другаго початка. Между тѣмъ, судя по фактамъ, выяснившимся въ послѣднее время относительно кирказоновъ такое предположеніе является весьма мало вѣроятнымъ. Цвѣты кирказоновъ (рис. 155) по внѣшности напоминаютъ початки аронниковъ, но большая разница въ томъ, что здѣсь это одинъ крупный цвѣтокъ, а тамъ — цѣлое соцвѣтіе. Роль чехла, исполняемую у аронниковъ особымъ листомъ, у кирказоновъ играетъ покровъ цвѣтка. Онъ тоже съуженъ въ средней части, (р), а при основаніи расширенъ на подобіе котла (к). Подъ этимъ расширеніемъ находится обнаженная длинная завязь (kf), широкое же рыльце n, а также расположенныя непосредственно подъ нимъ тычинки (а) скрыты внутри котла. Вся съуженная, трубчатая часть покрова усажена совнутри (рис. 155, фиг. А) волосками, направленными внизъ, вслѣдствіе чего насѣкомыя и здѣсь могутъ свободно забраться въ котелъ, но не въ состояніи оттуда выбраться до тѣхъ поръ, пока не засохнутъ и не отпадутъ упомянутые волоски (фиг. В), что дѣйствительно происходитъ подъ конецъ цвѣтенія. Ширенгель, впервые описавшій это устройство цвѣтка кирказоновъ, считалъ его приспособленнымъ къ самоопыленію: пойманныя въ западню насѣкомыя, тревожно перемѣщаясь по различнымъ направленіямъ внутри своей тюрьмы, неминуемо должны, по его мнѣнію, перенести пыль изъ тычинокъ на рыльце. Онъ восторгался при этомъ мудростью и милосердіемъ Творца, который не томитъ несчастныхъ мушекъ въ неволѣ безплодно, а, какъ только цѣль ихъ заключенія достигнута, предоставляетъ имъ полную свободу[1]. Между тѣмъ, когда въ нашемъ столѣтіи Дарвинъ воскресилъ изъ незаслуженнаго забвенія замѣчательно точныя изслѣдованія отца біологіи — Шпренгеля, явилось стремленіе, подъ вліяніемъ предвзятой идеи, всюду искать непремѣнно перекрестное опыленіе. И вотъ, стали утверждать, что Шпренгель относительно кирказоновъ сильно ошибся, не обративъ вниманія на то, что рыльце ихъ созрѣваетъ раньше, чѣмъ раскроются пыльники; въ дѣйствительности, насѣкомое, будто бы, вылетаетъ изъ цвѣтка кирказона обсыпанное пыльцею, и, забираясь тотчасъ же въ другой цвѣтокъ, оставляетъ ее на рыльцѣ послѣдняго. Однако, новѣйшія точныя наблюденія Бурка на островѣ Явѣ ясно доказали всю несостоятельность подобнаго толкованія: насѣкомыя вовсе не такъ глупы, какъ предполагали умные изслѣдователи, и, побывавъ однажды въ подобномъ невольномъ заточеніи, вторично на удочку не поддаются и ни за что въ подобные цвѣтки уже не запираются. Буркъ хлороформировалъ свѣжіе цвѣты кирказоновъ подъ-вечеръ того дня, когда они распустились; къ этому времени они успѣвали уже наловить значительное число мушекъ, а пыльники оставались еще замкнутыми, — они раскрываются только на второй день цвѣтенія. Тщательный осмотръ насѣкомыхъ, извлеченныхъ изъ хлороформированныхъ цвѣтовъ, а равно и самыхъ цвѣтовъ, не открылъ, буквально, ни единой пылинки; очевидно, что мушки попали туда впервые, а не изъ другаго цвѣтка. Кромѣ того между яванскими кирказонами оказался одинъ видъ, настолько жестокій, что онъ не выпускаетъ вовсе однажды попавшихъ въ его котелъ насѣкомыхъ вплоть до ихъ смерти. О перекрестномъ опыленіи у кирказоновъ, слѣдовательно, не можетъ быть рѣчи. Въ виду этихъ ясныхъ результатовъ оно становится сомнительнымъ и для аронниковъ.
Въ громадномъ большинствѣ случаевъ насѣкомыя посѣщаютъ цвѣты въ поискахъ за пищею или лакомствомъ. Иногда, какъ, напримѣръ, въ цвѣтамъ анемоновъ, мака, розы, единственною поживою насѣкомымъ служитъ пыльца. Это, обыкновенно, широко раскрытые,.чашкообразные цвѣты, устроенные сравнительно просто, лишенные меда, и всегда снабженные многочисленными тычинками. Между орхидными есть растенія, съ успѣхомъ предлагающія насѣкомымъ, вмѣсто настоящей, ложную пыльцу: съ поверхности одного изъ лепестковъ, называемаго губою, отдѣляются, въ видѣ порошинокъ, клѣточки, поразительно похожія на пыльцу и изобилующія питательными веществами. Но чаще всего приманкою насѣкомому служитъ медъ (нектаръ), выдѣляемый извѣстными, строго опредѣленными частями цвѣтка. Каждый изъ органовъ послѣдняго, чашелистики, лепестки, тычинки, пестикъ или, наконецъ, такъ называемый, торъ цвѣтка, на которомъ располагаются перечисленные его органы, можетъ, смотря по растенію, цѣликомъ или въ извѣстной части своей, служить для отдѣленія меда, играть роль нектарія или медника, или же являться медохранилищемъ. Въ этомъ отношеніи природа обнаруживаетъ неистощимое разнообразіе. Въ однихъ цвѣтахъ, напримѣръ, у зонтичныхъ, медъ отдѣляется открыто и въ такомъ случаѣ становится доступнымъ самымъ разнообразнымъ насѣкомымъ. Чаще, однако, онъ снаружи не примѣтенъ, нерѣдко скрытъ гдѣ-нибудь глубоко на днѣ цвѣтка или въ особомъ вмѣстилищѣ и доступенъ лишь насѣкомымъ извѣстной организаціи, напримѣръ, снабженнымъ длиннымъ хоботкомъ. Съ этой точки зрѣнія одни цвѣты оказываются приспособленными къ опыленію спеціально бабочками, то дневными, то ночными (какъ описанная выше Silene nutans, рис. 150 и 151), другіе — къ опыленію осами, третьи — пчелами, четвертые — мухами и т. д. Насколько тѣсно иногда это соотношеніе, видно изъ того, что въ нѣкоторыхъ случаяхъ извѣстное растеніе, будучи перенесено въ чуждую ему страну, иногда оказывалось почти или совершенно безплоднымъ, за отсутствіемъ подходящаго для его опыленія насѣкомаго. Яблоня, напримѣръ, попавъ въ Австралію, первое время совершенно не давала плодовъ, несмотря на роскошное цвѣтеніе, пока однимъ изъ переселенцевъ не были привезены туда пчелы. Клеверъ въ той же Австраліи сталъ давать обильныя сѣмена лишь съ появленіемъ шмелей, такъ какъ ни одно изъ туземныхъ насѣкомыхъ не оказалось подходящимъ для совершенія опыленія. Съ этой же точки зрѣнія объясняется общеизвѣстное и столь распространенное явленіе пустоцвѣта; обильное цвѣтеніе не всегда служитъ гарантіею обильнаго образованія плодовъ: если цвѣтеніе происходитъ въ холодную, дождливую погоду, препятствующую лету насѣкомыхъ, то плодовъ завязывается мало.
Согласно общепринятой въ настоящее время теоріи, насѣкомое, посѣщая цвѣтокъ, въ громадномъ большинствѣ случаевъ производить не просто опыленіе вообще, а именно перекрестное опыленіе, безсознательно перенося на рыльце пыль, захваченную имъ изъ другаго цвѣтка. Самое устройство цвѣтка въ однихъ случаяхъ совершенно исключаетъ всякую возможность самоопыленія, въ другихъ — въ большей или меньшей степени затрудняетъ послѣднее, благопріятствуя опыленію перекрестному, дѣлая послѣднее болѣе вѣроятнымъ. Чаще всего, повидимому, цвѣтокъ устроенъ такъ, что самоопыленіе его не абсолютно невозможно, а только менѣе вѣроятно; оно, такъ сказать, припасается про запасъ, на всякій случай: если, вслѣдствіе какихъ-либо неблагопріятныхъ обстоятельствъ, не удастся перекрестное опыленіе при содѣйствіи насѣкомыхъ, тогда цвѣтокъ прибѣгаетъ къ послѣднему средству достигнуть цѣли — къ самоопыленію.
Самое простое и въ тоже время самое распространенное въ природѣ приспособленіе, препятствующее самоопыленію, заключается въ неодновременномъ развитіи мужскихъ и женскихъ органовъ каждаго отдѣльнаго цвѣтка. Явленіе это, открытое еще въ концѣ прошлаго столѣтія Ширенгелемъ, носитъ вообще названіе дихогаміи. Очевидно, что дихогамія можетъ проявиться двоякимъ образомъ: либо тычинки развиваются раньше пестика и пыль высыпается изъ пыльниковъ, когда рыльце еще не готово къ воспріятію, либо, наоборотъ — готовое къ воспріятію рыльце выставляется изъ цвѣтка въ то время, когда его пыльца еще не созрѣла. Первый случай называютъ протандріею, второй — протогиніею. Возможность опыленія въ томъ и другомъ случаѣ легко понять, если имѣть въ виду, что цвѣты никогда не распускаются всѣ одновременно, а одни раньше, другіе позже; такимъ образомъ, за исключеніемъ самаго начала и самаго конца цвѣтенія, всегда будетъ готовая пыль въ однихъ, готовое рыльце въ другихъ цвѣткахъ того же вида. Тутъ-то и проявляется дѣятельность насѣкомаго. Перелетая съ цвѣтка на цвѣтокъ, оно задѣнетъ въ одномъ случаѣ раскрывшіеся пыльники и въ волоскахъ, покрывающихъ тѣло насѣкомаго, застрянетъ зрѣлая пыль, а въ другомъ цвѣткѣ та же часть тѣла коснется липкаго, готоваго къ воспріятію рыльца, къ которому и пристанутъ пылинки. Протандрія встрѣчается въ природѣ чаще протогивіи; есть цѣлыя большія семейства, у всѣхъ представителей которыхъ пыльники созрѣваютъ раньше рыльца. Таковы сложноцвѣтныя, колокольчиковыя, зонтичныя, гераніевыя и другія. Однимъ изъ лучшихъ примѣровъ протандріи служитъ цвѣтокъ полевой герани, изображенный на рис. 156. Онъ заключаетъ десять тычинокъ и столбикъ, заканчивающійся пятью рыльцами. Въ только-что распустившемся цвѣткѣ (лѣвая фигура) эти рыльца еще сложены липкими сторонами въ булавовидную головку (b). Тычинки, вначалѣ расправленныя горизонтально, вскорѣ приподнимаются (сначала только пять, потомъ и другія пять) и становятся вертикально, причемъ пыльники ихъ оказываются въ непосредственномъ сосѣдствѣ съ головкою сложенныхъ рыльцъ. Въ это время пыльники трескаются, и пыльца уносится насѣкомыми. Вслѣдъ затѣмъ тычинки съ опорожненными пыльниками снова возвращаются въ прежнее горизонтальное положеніе. Только теперь (правая фигура рис. 156), расправляются сложенныя до тѣхъ поръ рыльца. Такимъ образомъ обоеполый цвѣтокъ герани проходить послѣдовательно чрезъ двѣ стадіи: вначалѣ онъ является, можно сказать, чисто мужскимъ, а потомъ, наоборотъ, — женскимъ. Очевидно, что на рыльце должна быть принесена здѣсь пыль изъ другаго, болѣе молодаго, т.-е. позже распустившагося цвѣтка, находящагося въ первомъ, мужскомъ періодѣ цвѣтенія. Описанное выше движеніе тычинокъ на первый взглядъ кажется направленнымъ къ самоопыленію; тычинки поднимаются словно нарочно для того, чтобы обсыпать пыльцею рыльце; но если принять во вниманіе, что рыльца въ это время сложены въ булаву, съ гладкой поверхности которой пыль скатывается, не задерживаясь, то приходится искать другаго объясненія. Въ дѣйствительности, явленіе, о которомъ идетъ рѣчь, должно помогать перекрестному опыленію. Посѣщая цвѣтокъ, насѣкомое располагается на немъ такъ, что принимаетъ опредѣленное положеніе по отношенію къ частямъ цвѣтка; вслѣдствіе вертикальнаго положенія тычинокъ во время ихъ зрѣлости, насѣкомое будетъ касаться зрѣлаго рыльца тою же частью своего тѣла, которою оно коснулось раньше раскрытыхъ пыльниковъ. Прекрасно наблюдается протандрія въ цвѣтахъ гвоздики: на рис. 157 слѣва представленъ цвѣтокъ въ первой, мужской стадіи, причемъ изъ него выставляются пять тычинокъ (другія пять еще скрыты въ трубкѣ чашечки; ср. выше сказанное о Silene nu tans, рис. 151), а справа мы видимъ гвоздику въ позднѣйшей, женской стадіи: тычинокъ уже незамѣтно, зато высовываются два столбика.
Сравнительно рѣже встрѣчается другая форма дихогаміи — протогинія, Здѣсь, наоборотъ, женская стадія въ обоеполомъ цвѣткѣ предшествуетъ мужской. Рис. 158 поясняетъ это для двухъ растеній съ мелкими невзрачными цвѣтками. Фигуры а и b изображаютъ цвѣтки ожики (Luzula pilosa), весьма распространенной въ нашихъ лѣсахъ. Сначала изъ еще плотно сомкнутаго цвѣтка (a) выглядываютъ только три перистыхъ рыльца; впослѣдствіи, когда они уже успѣли засохнуть, будучи опылены пылью другаго цвѣтка, распустившагося раньше даннаго, раскрывается покровъ цвѣтка (b) и обнаруживаются тычинки, вскорѣ затѣмъ высыпающія свою пыльцу. Въ еще болѣе рѣзкой формѣ, исключающей всякую мысль о самоопыленіи, проявляется протогинія у Parietaria, растенія, близкаго къ крапивѣ. Въ началѣ цвѣтенія (фиг. с) выглядываетъ лишь кистевидное рыльце; послѣ опыленія она здѣсь не только засыхаетъ, но вмѣстѣ съ столбикомъ совершенно сбрасывается съ завязи (d). Только теперь обнаруживаются въ раскрывающемся цвѣткѣ тычинки, вначалѣ, какъ у всѣхъ крапивныхъ, закрученныя пыльниками внутрь (d), а затѣмъ (е) онѣ внезапно выпрямляются (ср. рис. 149) и пылятъ. Хорошо видна также протогинія у рдестовъ; на рис. 141 мы видимъ справа недавно раскрывшіеся цвѣтки въ женской ихъ стадіи, а слѣва раньше распустившіеся, теперь пылящіе цвѣты. Тоже легко наблюдать на подорожникахъ (Plantago) и весьма многихъ злакахъ.
- ↑ Подробности см. въ моей статьѣ «Столѣтіе тайны природы» («Міръ Божій», декабрь 1894).