ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНОМ ЦАРСТВЕ.
правитьИ. П. БОРОДИНА.
правитьВъ проточной прѣсной водѣ нерѣдко встрѣчается особенная зеленая нитчатка, образующая нѣжный, часто курчавый войлочекъ или тину. Ее можно ежегодно находить у насъ въ Невѣ. Ученые называютъ эту нитчатку — Ulothrix. Подъ микроскопомъ она нѣсколько напоминаетъ эдогоній, такъ какъ каждая нить, тоже однимъ концомъ прикрѣпленная къ подводному предмету, оказывается составленною изъ одного ряда члениковъ-клѣточекъ. Только членики эти короче, чѣмъ въ нитяхъ эдогоніевъ, т. е. перегородки слѣдуютъ другъ за другомъ чаще, нигдѣ нѣтъ насѣчекъ, по которымъ узнаются эдогоній, да сверхъ того зеленое вещество не выполняетъ равномѣрно всей полости клѣточки, а располагается обыкновенно лишь въ средней ея части поперечнымъ пояскомъ, тогда какъ концы клѣточекъ остаются безцвѣтными. Благодаря послѣднему обстоятельству, улотриксъ можно тотчасъ отличить отъ всякой другой нитчатки. Растетъ она, какъ и эдогоніи, время отъ времени дробя то тотъ, то другой изъ своихъ члениковъ перегородкою на-двое, но половое размноженіе ея представитъ намъ нѣчто совершенно новое. Что касается безполаго размноженія, то оно не можетъ возбудить особеннаго интереса послѣ фактовъ, извѣстныхъ уже намъ изъ исторіи эдогоніевъ. Мы опять-таки встрѣчаемся здѣсь съ инфузоріеобразными подвижными тѣльцами, т. е. зооспорами или бродяжками, выходящими изъ члениковъ нити. Только здѣсь не всегда все содержимое членика выпускается въ видѣ одной зооспоры, а часто предварительмо дробится на двѣ, иногда даже на четыре части, изъ которыхъ каждая формируется въ отдѣльную зооспору. На рис. 27 въ А мы видимъ небольшой кусочекъ нити, производящей зооспоры; изъ двухъ клѣточекъ содержимое выходитъ наружу, въ данномъ случаѣ цѣликомъ, а рядомъ изображены двѣ готовыя бродяжки въ блестящую пору ихъ привольной жизни. Къ носику зооспоры прикрѣпляются четыре рѣснички, а въ зеленомъ тѣльцѣ ея замѣчается ярко-красное пятнышко, называемое часто глазкомъ. Для чего оно тутъ — никто не знаетъ, но такіе глазки встрѣчаются у водорослей вообще нерѣдко. Такъ, напримѣръ, каждая клѣточка въ шаровидной колоніи вольвокса, каждый живчикъ фукуса снабжены подобнымъ же глазкомъ. Кромѣ того, въ зооспорѣ улотрикса есть еще нѣчто въ родѣ сердечка — бьющійся пузырекъ, регулярно, каждыя 15 секундъ, поперемѣнно то внезапно исчезающій, то медленно появляющійся. Впрочемъ, и это не составляетъ исключительной особенности нашей нитчатки. Бьющіеся пузырьки, какъ и глазныя пятна, весьма нерѣдки въ бродяжкахъ водорослей вообще, придавая имъ еще болѣе сходства съ инфузоріями, гдѣ оба эти образованія встрѣчаются совершенно въ томъ же видѣ. Иногда бываетъ даже два бьющихся пузырька, расположенныхъ бокъ-о-бокъ и работающихъ вперемежку, какъ поршни въ пароходной машинѣ: когда одинъ пузырекъ сокращается, другой расширяется, и наоборотъ. Что дѣлается далѣе съ описанною бродяжкою улотрикса — читатель, конечно, догадывается. Поболтавшись въ водѣ, она подходитъ къ подводному предмету, втягиваетъ рѣснички, закутывается въ оболочку, и черезъ нѣсколько дней мы находимъ на этомъ мѣстѣ новую нить, во всемъ сходную съ тою, изъ которой вышла зооспора.
Но кромѣ описаннаго, очевидно, безполаго способа размноженія, наблюдаемаго въ теченіе всего лѣта, та же нитчатка представляетъ въ извѣстное время еще другое. Только при этомъ образуются вовсе не антеридіи и оогоній, какъ можно бы было ожидать, судя по прежнимъ примѣрамъ. Получаются, напротивъ, опять-таки, въ сущности, зооспоры, но непохожія на прежнія. Вмѣсто того, чтобы дробить содержимое каждаго членика всего на двѣ, много четыре части, нашъ улотриксъ крошить его по крайней мѣрѣ на восемь, во чаще на 16 или даже на 82 кусочка и каждый изъ нихъ превращаетъ въ зооспору. Разумѣется, такія зооспоры, тоже вылупляющіяся изъ клѣточки всею кучею заразъ, должны быть гораздо мельче прежнихъ. Но отличаетъ ихъ не одна-только величина: какъ можно видѣть изъ рис. 27 В, онѣ, вмѣсто четырехъ, снабжены всего двумя рѣсничками. Эти-то мелкія зооспоры обнаруживаютъ любопытнѣйшее явленіе, сдѣлавшееся извѣстнымъ ботаникамъ сравнительно недавно и, что называется, открывшее совершенно новые горизонты для изученія водорослей съ одной, и для пониманія половаго процесса вообще съ другой стороны. Явленіе это совершается подъ микроскопомъ на глазахъ наблюдателя въ каплѣ воды, кишащей мелкими зооспорами. Зооспоры эти начинаютъ въ толпѣ словно искать другъ друга и сталкиваются попарно своими носиками. Иногда результатъ такой рекогносцировки оказывается неудовлетворительнымъ, судя по тому, что обѣ зооспоры снова расходятся, словно убѣдившись въ ошибкѣ, и отправляются за новыми поисками. Но обыкновенно столкновеніе носиками производитъ столь благопріятное впечатлѣніе на обѣ зооспоры, что онѣ моментально прикладываются другъ къ другу бочкомъ и, плотно прижавшись одна къ другой, продолжаютъ путешествовать вмѣстѣ, уже не разлучаясь болѣе. Если не терять изъ виду такой парочки (рис. 27 С), мы увидимъ, что раздѣляющая ихъ тѣла линія постепенно исчезаетъ, обѣ зоосноры сливаются мало-по-малу въ одну, сначала только передними концами, т. е. носиками, а потомъ и задними зелеными частями. Въ результатѣ получается зооспора съ четырьмя рѣсничками и двумя глазками; скоро движеніе ея прекращается, но вмѣсто того, чтобы прямо прорасти въ новую ниточку, она образуетъ зеленый шарикъ, за дальнѣйшими перипетіями котораго мы слѣдить не станемъ. Достаточно сказать, что много времени спустя шарикъ этотъ выпуститъ изъ себя нѣсколько зооспоръ, которыя произведутъ новыя нити. Иногда описанныя выше мелкія зооспоры сцѣпляются и сливаются не по двѣ, а по три вмѣстѣ. Но особенно любопытно то обстоятельство, что сліяніе или, какъ выражаются ученые, копуляція зооспоръ для своего осуществленія требуетъ одного непремѣннаго условія: въ каплѣ воды должны находиться бродяжки, вышедшія изъ двухъ различныхъ нитей. Если же взять какую бы то ни было нить въ отдѣльности, то ея зооспоры между собою копулировать не станутъ, а будутъ прорастать прямо въ очень мелкія растеньица, обыкновенно, впрочемъ, рано погибающія.
И такъ, нашъ улотриксъ производитъ двоякаго рода зооспоры или бродяжки: однѣ, снабженныя четырьмя рѣсничками, болѣе крупныя и воспроизводящія каждая порознь нить улотрикса, Другія — лишь съ двумя рѣсничками, болѣе мелкія и сливающіяся, копулирующія между собою, обыкновенно попарно. Чтобы отличать эти два рода бродяжекъ и по названіямъ, одно время называли первыя макрозооспорами, а вторыя микрозооспорами (т. е. крупными и мелкими бродяжками). Теперь, однако, имѣя въ виду, что главное различіе вовсе не въ величинѣ, прибѣгаютъ къ иной терминологіи. За крупными, несомнѣнно безполыми бродяжками сохраняютъ названіе зооспоръ, мелкія же, копулирующія другъ съ другомъ бродяжки называютъ гаметами, а продуктъ копуляціи, т. е. клѣточку, получающуюся чрезъ сліяніе гаметъ, — зиготою. Эти выраженія въ научномъ языкѣ стали теперь общеупотребительными.
Прежде нежели мы воспользуемся только-что изложенными фактами для какихъ-нибудь теоретическихъ выводовъ, познакомимся еще съ нѣсколькими аналогическими примѣрами.
На сырой землѣ встрѣчаются иногда зеленые пузырьки грушевидной формы, величиною покрупнѣе булавочной головки, слѣдовательно, ясно замѣтные невооруженнымъ глазомъ; каждый пузырекъ прикрѣпленъ къ землѣ съ помощью безцвѣтныхъ нитевидныхъ корешковъ. Это любопытнѣйшая водоросль, развитіе которой во всей подробности изучилъ нашъ извѣстный ученый, М. С. Воронинъ. Въ ботаникѣ эта водоросль извѣстна подъ именемъ Botrydium. Если осторожно вырыть, ее изъ земли и положить подъ микроскопъ, то оказывается (рис. 28-й, увеличеніе ѣсего въ 30 разъ), что пузырь и корешки составляютъ лишь части одной и той же клѣтки; перегородокъ во внутренней полости нигдѣ нѣтъ. Слѣдовательно, ботридій представляетъ такую же одноклѣточную водоросль, какъ знакомая уже намъ вошерія; только форма ея совершенно другая: вошерія — нитчатка, а ботридій этого названія, конечно, не заслуживаетъ. Любопытенъ этотъ организмъ въ особенности своею замѣчательною приспособляемостью къ окружающимъ его условіямъ. Чуть что-либо во внѣшнемъ мірѣ начинаетъ угрожать его дальнѣйшему существованію, ботридій съ удивительною находчивостью принимаетъ соотвѣтствующія мѣры, дающія ему возможность и при новыхъ условіяхъ продолжать свое развитіе, а въ крайнемъ случаѣ цѣпенѣетъ, не теряя жизненности, въ ожиданіи лучшихъ временъ. Если, напримѣръ, солнышко, ради котораго зеленое содержимое нарочно помѣстилось въ надземномъ пузырѣ, начинаетъ слишкомъ безцеремонно припекать послѣдній, угрожая окончательно изсушить его, зеленая масса перекочевываетъ въ подземные корешки, до тѣхъ поръ безцвѣтные, они становятся зелеными, а солнцу предоставляется сушить, сколько ему угодно, пустой пузырь. Мы не станемъ описывать всѣхъ продѣлокъ, на которыя способенъ ботридій, такъ какъ это прямо не относится къ занимающему насъ вопросу, а ограничимся изложеніемъ общаго хода его развитія. Подобно множеству другихъ водорослей, ботридій размножается посредствомъ бродяжекъ. Послѣднія могутъ образоваться, смотря по обстоятельствамъ, или въ пузырѣ, или въ корешкахъ. на рис. 29-мъ мы видимъ ихъ выходящими цѣлою тучею изъ пузыря. Отъ зооспоръ другихъ извѣстныхъ уже намъ водорослей онѣ отличаются тѣмъ, что снабжены всего одною рѣсничкою. Съ этими бродяжками не происходить ничего особеннаго и, успокоившись, Онѣ прямо прорастаютъ въ новыя растеньица. Очевидно, мы имѣемъ предъ собою безполое размноженіе нашего ботридія. Но при извѣстныхъ условіяхъ происходитъ нѣчто иное. Когда молодымъ росткамъ ботридія угрожаетъ опасность высыханія, содержимое ихъ раздробляется на нѣсколько шаровидныхъ участковъ, облекающихся оболочками; шарики эти, вначалѣ зеленые, постепенно дѣлаются красными. Въ сухомъ видѣ ихъ можно сохранять безъ измѣненія цѣлые мѣсяцы, во какъ только они попадутъ въ воду — содержимое въ каждомъ шарикѣ дробится на большое число мелкихъ тѣлецъ, вскорѣ покидающихъ ни на что болѣе негодную оболочку шарика. Предъ нами снова зооспоры, но уже не тѣ, что мы видѣли выходящими изъ пузыря: и строеніе, и дальнѣйшія судьбы ихъ иныя. Зооспоры эти могутъ быть и красныя, и зеленыя, смотря по тому — успѣлъ ли уже покраснѣть шарикъ передъ тѣмъ, какъ попалъ въ воду, или нѣтъ. Онѣ снабжены не одною, а двумя рѣсничками и обнаруживаютъ удивительную нѣжность другъ къ другу. Въ каплѣ воды, которая кишитъ ими, наблюдается явленіе, знакомое уже намъ по улотриксу: зооспоры по-парно, рѣже по 3—4, сцѣпляются носиками, прикладываются другъ къ другу бочкомъ и постепенно сливаются между собою. Очевидно, слѣдовательно, что это не простыя зооспоры, а гаметы, подобно мелкимъ бродяжкамъ улотрикса. Въ результатѣ ихъ сліянія или копуляціи получается зигота, представляющая неподвижный шарикъ, облеченный оболочкою; изъ него, либо тотчасъ же, либо послѣ извѣстнаго періода покоя, вырастаетъ новый экземпляръ ботридія, т. е. зеленый пузырь съ безцвѣтными корешками.
Копуляція бродяжекъ была замѣчена впервые на особой зеленой водоросли, по строенію довольно сходной съ описаннымъ выше вольвоксомъ. Она тоже образуетъ мелкіе зеленые шарики, свободно плавающіе въ водѣ (рис. 30 I); но каждый шарикъ состоитъ всего изъ шестнадцати клѣточекъ, занимающихъ всю внутренность шара, который, слѣдовательно, представляется сплошнымъ, а не полымъ внутри, какъ у вольвокса. Каждая клѣтка устроена на подобіе зооспоры, имѣетъ безцвѣтный носикъ, красный глазокъ и пару длинныхъ рѣсничекъ, которыя сквозь общую оболочку, облекающую всѣ 16 клѣточекъ, выставляется въ окружающую воду. Такимъ образомъ вся колонія приводится въ движеніе 32-мя рѣсничками. Размножается эта водоросль, которой присвоено названіе пандорины, двояко. Одинъ, несомнѣнно безполый, способъ размноженія состоитъ въ томъ, что каждая изъ 16-ти клѣточекъ шарика превращается постепеннымъ дробленіемъ въ новую, опять-таки 16-тиклѣточную шаровидную колонію. Эти новыя 16 недѣлимыхъ, отличающіяся отъ породившей ихъ колоніи только меньшими размѣрами, вначалѣ заключены въ общій студенистый пузырь (рис. 30 II), но скоро послѣдній расплывается, и дѣтки дѣлаются свободными, теряя всякую связь между собою. Сравнительно съ вольвоксомъ, здѣсь обнаруживается, слѣдовательно, то различіе, что всѣ члены колоніи оказываются абсолютно равноправными и одинаково участвуютъ въ производствѣ потомства. Та-же равноправность обнаруживается и при другомъ способѣ размноженія пандорины. Всѣ клѣточки колоніи опять-таки дробятся, но вмѣсто того, чтобы образовать связные шарики, продукты дробленія, покидая связывавшую ихъ общую студенистую массу (III), совершенно разъединяются, такъ что на мѣстѣ прежней колоніи получается туча голыхъ зооспоръ, кишащихъ въ водѣ; каждая имѣетъ по двѣ рѣснички. Замѣчательно, что эти бродяжки, обыкновенно, оказываются неодинаковой величины: однѣ помельче, другія покрупнѣе. Вотъ тутъ-то и разыгрывается уже дважды встрѣтившееся намъ явленіе копуляціи зооспоръ: онѣ словно отыскиваютъ другъ друга, причемъ особенно часто и охотно сцѣпляются носиками и сливаются двѣ бродяжки различной величины, крупная съ мелкою (IV и V). Строгой разборчивости, впрочемъ, не видно: тамъ и сямъ копулируютъ другъ съ другомъ двѣ крупныя или, напротивъ, двѣ мелкія бродяжки или, лучше сказать, гаметы. Продуктомъ копуляціи оказывается сначала зеленый, потомъ красный шарикъ (VI и VII); эта зигота остается нѣкоторое время въ покоѣ, а затѣмъ выпускаетъ все свое содержимое въ видѣ одной, сравнительно крупной, двухрѣсничатой бродяжки (VIII и IX), которая постепеннымъ дѣленіемъ превращается въ 16-тиклѣточную колонію пандорины (X).
И такъ, вотъ три водоросли самаго различнаго Строенія, одна (улотриксъ), похожей на эдогоній, другая (ботридій) — на вошерій, третья (пандорина) — на вольвоксъ, и всѣ три представляютъ намъ одно и то же явленіе копуляціи зооспоръ. Число этихъ примѣровъ можно было бы безъ труда значительно увеличить, но мы ограничимся приведенными.
Спрашивается, что можетъ означать описанное явленіе копуляціи зооспоръ? При объясненіи его необходимо имѣть въ виду, что оно встрѣчено до сихъ поръ исключительно у такихъ водорослей, которыя лишены несомнѣннаго оплодотворенія, т. е. не производятъ живчиковъ и яицъ, какъ эдогоній, вошерій и другія. Если бы когда-либо найдена была копуляція зооспоръ у водоросли, снабженной антеридіями и оогоніями, это открытіе повергло бы ученыхъ въ совершенный тупикъ; однако, судя по всему, едвали ихъ ожидаетъ подобная непріятность. Далѣе, мы видимъ, что тѣ же водоросли, которымъ присуща копуляція зооспоръ, обнаруживаютъ, кромѣ того, другой способъ размноженія, причемъ всего чаще тоже образуются зооспоры, но нѣсколько инаго строенія, напримѣръ съ инымъ числомъ рѣсничекъ, а главное — эти бродяжки относятся другъ къ другу вполнѣ индифферентно и прямо прорастаютъ въ новыя особи. Такъ какъ безполый характеръ этого послѣдняго размноженія очевиденъ, то весьма естественно признать, что копуляція бродяжекъ замѣняетъ собою недостающее оплодотвореніе или, другими словами, представляетъ оплодотвореніе въ упрощенной, такъ сказать, первобытной формѣ. Одна изъ копулирующихъ гаметъ соотвѣтствуетъ живчику, другая — яйцу. Живчикъ и яйцо, какъ мы видѣли, даже внѣшнимъ образомъ отличаются другъ отъ друга, гаметы же, сцѣпляющіяся своими носиками, на видъ обѣ совершенно одинаковы; внутреннее различіе однако между ними должно существовать, не даромъ онѣ влекутся другъ къ другу и безъ сліянія, обыкновенно, погибаютъ. Особенно ясно это въ тѣхъ случаяхъ, когда копулируютъ между собой) только гаметы, вышедшія изъ разныхъ клѣточекъ.
Убѣжденные въ томъ, что сложное выработалось изъ простаго, ученые составили себѣ въ настоящее время слѣдующее представленіе о происхожденіи яицъ и живчиковъ у водорослей. Сначала существовали на землѣ исключительно организмы, размножившіеся только, безполымъ путемъ. И въ настоящее время такихъ растеній сохранилось еще не мало въ той же группѣ водорослей. Доложимъ, для многихъ, изъ. нихъ современенъ, вѣроятно, еще удастся найти половое размноженіе, но развитіе нѣкоторыхъ извѣстно настолько хорошо, что оставляетъ мало на дежды въ этомъ отношеніи. Большая группа, такъ называемыхъ, фикохромовыхъ или синевато-зеленыхъ водорослей, многіе представители которой принадлежатъ, къ обыкновеннѣнымъ нитчаткамъ стоячихъ прѣсныхъ водъ, считается лишенною всякаго, намека на процессъ оплодотворенія. Живя въ водѣ, подобныя растенія стали выпускать изъ себя по временамъ инфузоріеобразныя тѣла — зооспоры. Сначала зооспоры служили только для безполаго воспроизведенія организма, потомъ онѣ стали копулировать — и это былъ первый намекъ на будущее оплодотвореніе. На первыхъ порахъ оно проявляется, такъ сказать, нерѣшительно: копулирующія зооспоры сохраняютъ еще способность прорастать и безъ копуляціи, слѣдовательно, могутъ служить и для безполаго размноженія; цр постепенно половой характеръ ихъ обозначается все рѣзче, онѣ окончательно теряютъ упомянутую способность, а безполое размноженіе возлагается всецѣло на особыя, не копулирующія зооспоры. Внутреннее различіе между обѣими сливающимися гаметами мало-по-малу распространяется и на внѣшніе ихъ признаки: женская становится крупнѣе мужской, а затѣмъ теряетъ свою подвижность, не производитъ рѣсничекъ, вмѣсто носика образуетъ воспринимающее пятно, и — предъ нами то, что мы называемъ яйцомъ. Болѣе мелкая мужская гамета, напротивъ, остается подвижною и образуетъ — живчикъ. Яйцо эдогонія, вошерій и т. п. развилось, слѣдовательно, нѣкогда изъ обыкновенной зооспоры. Доказать съ очевидностью справедливость этого воззрѣнія мы, разумѣется, не въ состояніи; палеонтологія, напримѣръ, не даетъ намъ никакихъ фактовъ, изъ которыхъ-бы можно было заключить, что водоросли въ родѣ улотрикса, ботридія и т. п. появились на землѣ раньше такихъ, какъ эдогоній, вошерія и пр. Весь этотъ постепенный рядъ отъ совершенно безполыхъ водорослей къ водорослямъ, снабженнымъ живчиками и яйцами, есть, въ сущности, не болѣе, какъ построеніе нашего ума, вызванное глубокимъ убѣжденіемъ въ преемственности формъ на землѣ, въ развитіи сложныхъ изъ болѣе простыхъ; это убѣжденіе составляетъ альфу и омегу современнаго естествознанія. За неимѣніемъ прямыхъ доказательствъ, наука вынуждена довольствоваться косвенными. Одно изъ таковыхъ, по мнѣнію ученыхъ, доставляетъ намъ морская водоросль — кутлерія. Оплодотвореніе ея совершается слѣдующимъ оригинальнымъ образомъ. Кутлерія производитъ двоякія зооспоры — мелкія мужскія и крупныя женскія. Во время движенія онѣ. однако, не сцѣпляются между собою, но вскорѣ крупная останавливается, втягиваетъ свои рѣснички, округляетъ свое голое тѣло, словомъ — превращается въ настоящее ййцо, причемъ прежній носикъ зооспоры образуетъ знакомое намъ воспринимающее пятно. Къ послѣднему устремляется живчикъ, т. е. мелкая зооспора, сохранившая подвижность; живчикъ исчезаетъ въ массѣ яйца — и оболочка, обрисовывающаяся на поверхности яйца, свидѣтельствуетъ о совершившемся оплодотвореніи. И такъ, у кутлеріи превращеніе зооспоры въ яйцо совершается на нашихъ глазахъ. Въ этой водоросли природа какъ бы сохранила намъ одну изъ тѣхъ переходныхъ формъ, которыя связывали организмы съ яснымъ и съ сомнительнымъ оплодотвореніемъ.
Упрощенное оплодотвореніе совершается у многихъ водорослей еще другимъ способомъ: копулируютъ не зооспоры, которыхъ здѣсь совсѣмъ и не образуется, а сливаются содержимыя двухъ клѣточекъ, снабженныхъ оболочками. Этотъ процессъ былъ извѣстенъ гораздо раньше копуляціи зооспоръ; уже въ началѣ нашего столѣтія Вошеръ указываетъ на него даже прямо, какъ на простѣйшую форму оплодотворенія. Примѣромъ послужитъ намъ одна изъ распространеннѣйшихъ въ прѣсной водѣ нитчатокъ — спирогира. Она образуетъ свѣтлозеленую тину, свободно плавающую въ водѣ. Подъ микроскопомъ узнать спирогиру весьма легко; нить ея построена на подобіе нитей эдогоніевъ или улотрикса, т. е. состоитъ изъ одного ряда цилиндрическихъ клѣточекъ, но зеленая масса образуетъ въ каждой клѣточкѣ изящную, зазубренную по краямъ, спирально завитую ленту (рис. 31). Всѣ клѣточки похожи другъ на друга, и каждая время отъ времени дѣлится перегородкою на-двое. Размноженіе спирогиры начинается съ попарнаго сцѣпленія нитей. Двѣ нити, лежащія въ тинѣ рядомъ, пускаютъ боковые выростки въ формѣ бородавочекъ (рис. 31 а), направленныхъ другъ къ другу; бородавочки скоро сталкиваются между собою (b), а затѣмъ оболочка въ мѣстѣ столкновенія растворяется, такъ что получается сквозная трубка, соединяющая полости обѣихъ сцѣпившихся клѣточекъ. Каждая пара получаетъ, слѣдовательно, видъ буквы H, а такъ какъ сцѣпленіе клѣточекъ попарно повторяется, обыкновенно, на всемъ протяженіи обѣихъ нитей, то послѣднія производятъ впечатлѣніе лѣстницы. Послѣ различныхъ измѣненій въ сцѣпленныхъ клѣточкахъ, содержимое одной изъ нихъ переливается черезъ соединительный рукавъ въ другую (рис. 32 А а); первая остается совсѣмъ пустою, а во второй — изъ обоихъ слившихся содержимыхъ формируется одно уплотненное, яйцевидное тѣло, не выполняющее своего цилиндрическаго футляра; тѣло это, вначалѣ голое, одѣвается плотною оболочкою (рис. 32 В) и въ такомъ видѣ остается въ покоѣ нѣсколько недѣль, даже мѣсяцевъ, послѣ чего производитъ изъ себя новую нить спирогиры. Передъ нами, слѣдовательно, спора, но, въ отличіе отъ другихъ споръ, она получаетъ спеціальное названіе зигоспоры. Въ настоящее время, впрочемъ, вмѣсто зигоспоры, говорятъ и здѣсь зигота, распространяя и на этотъ случай терминъ, знакомый уже намъ по продуктамъ копуляціи двухъ зооспоръ, которые мы видѣли у улотрикса, ботридія и пандорины. Точно также называютъ гаметами сливающіяся между собою въ зиготу содержимыя двухъ клѣтокъ спирогиры, хотя онѣ лишены рѣсничекъ и съ виду вовсе не похожи на гаметы улотрикса и прочихъ знакомыхъ уже намъ водорослей. Такимъ образомъ зигоспора или зигота есть вообще клѣточка, происшедшая чрезъ копуляцію двухъ клѣточекъ, подвижныхъ или неподвижныхъ, въ обоихъ случаяхъ называемыхъ гаметами. Что копуляція спирогиры есть половой процессъ — это почти не подлежитъ сомнѣнію. Въ каждой сцѣпленной парѣ клѣточекъ одна представляетъ мущскую, другая — женскую. Но аналогіи мы: должны считать мужскою ту, которая переливаетъ свое содержимое въ другую; первая соотвѣтствуетъ активному, живчику, вторая — пассивному яйцу. Когда нити только-что сцѣпились (рис. 31), невозможно еще предсказать, въ какомъ направленіи произойдетъ переливаніе содержимаго — клѣтки: мужскія и женскія еще ничѣмъ не различаются. По окончаній-же копуляціи мы находимъ обыкновенно одну изъ двухъ нитей опорожненною на всемъ ея протяженіи, тогда какъ другая въ каждомъ членикѣ содержитъ по зигоспорѣ. Можно, слѣдовательно, сказать, что вся нить спирогиры бываетъ мужская или женская. Но это только наиболѣе обыкновенный случай. Иногда замѣчается копуляція на протяженіи одной и той же нити, безъ всякаго сцѣпленія ея съ другою нитью. Въ такомъ случаѣ копулируютъ между собою смежныя клѣтки данной нити, переливая одна въ другую свое содержимое чрезъ соединительный рукавъ, который въ видѣ ушка огибаетъ перегородку, ихъ раздѣлявшую: одна клѣтка (мужская) остается пустою, а рядомъ съ нею другая (женская) содержитъ зиготу.
Копуляція, подобная описанной у спирогиры, свойственна цѣ- молу ряду водорослей. Ученые собираютъ ихъ въ одну группу подъ названіемъ конъюгатъ (копуляцію часто называютъ иначе конъю- гаціею). Но русски это можно выразить словомъ «сцѣплянки». Нѣкоторыя сцѣплянки похожи на спирогиру, представляя также нитчатки, другія же устроены гораздо проще, состоя, всего изъ одной клѣточки, наподобіе ботридія. Клѣточка эта можетъ принимать самыя разнообразныя и причудливыя формы: бисквита, звѣзды, серпа и т. д., какъ это можно видѣть на рисункѣ 33-мъ, изображающемъ различныя, большею частью одноклѣточныя сцѣплянки. Общая черта ихъ заключается въ томъ, что каждый экземпляръ состоитъ изъ двухъ симметричныхъ половинокъ, часто отдѣленныхъ другъ отъ друга болѣе или. менѣе глубокимъ перехватомъ (рис. 33 и А въ рис. 34). Въ высшей степени замѣчательно, что эти двѣ половинки, хотя совершенно сходны по виду, въ сущности, различнаго возраста: одна изъ нихъ старая, другая молодая. Это вытекаетъ изъ наблюденій надъ безполымъ размноже; ніемъ такихъ сцѣплянокъ и прекрасно поясняется рисункомъ 34-мъ. На немъ видно, какъ обѣ половинки клѣточки постепенно раздвигаются, а на мѣстѣ прежняго перехвата отрастаютъ мало-по-малу двѣ новыя половинки, отдѣленныя другъ отъ друга сплошною перегородкою; въ D процессъ почти оконченъ: изъ одного экземпляра получилось два, которымъ остается только расклеиться вдоль по перегородкѣ. Но кромѣ такого размноженія дѣленіемъ, эти водоросли по временамъ обнаруживаютъ явленіе копуляціи, причемъ два отдѣльныхъ экземпляра сцѣпляются между собою различнымъ образомъ и, сливая свои содержимыя, даютъ одну общую зиготу. Просматривая весь этотъ пестрый рядъ по отношенію къ процессу сцѣпленія, мы замѣтимъ, что здѣсь существуютъ такія же градаціи, какъ и между водорослями, сцѣпляющимися своими зооспорами. Иногда половое различіе сливающихся клѣточекъ выражено даже рѣзче, чѣмъ у спирогиры, иногда, напротивъ, оно совершенно стушевывается, существуя, такъ сказать, лишь въ теоріи. Такъ, есть сцѣплянки, у которыхъ мужская клѣточка, переливающая свое содержимое въ женскую, съ самаго же начала отличается отъ послѣдней меньшею величиною. Съ другой стороны, извѣстно много такихъ, гдѣ содержимыя обѣихъ сцѣпленныхъ клѣточекъ одновременно направляются на встрѣчу другъ другу въ соединительный рукавъ и на этой нейтральной почвѣ сливаются, образуя зиготу. Въ этомъ случаѣ исчезъ послѣдній намекъ на тотъ или другой полъ сцѣпляющихся клѣточекъ. Такимъ образомъ, какъ водоросли съ копулирующими зооспорами, такъ и водоросли, составляющія группу сцѣплянокъ, мы можемъ расположить, каждыя въ отдѣльности, въ теоретическій рядъ, начинающійся съ формъ, группы желтыхъ зернышекъ, между тѣмъ какъ женская лента сохраняетъ прежнюю свѣжесть.
Не менѣе любопытна судьба клѣточныхъ ядеръ внутри зиготы. Судя по тому, что мы знаемъ для эдогоніевъ (сравни рис. 16). нужно было ожидать, что ядра обѣихъ копулирующихъ клѣточекъ у спирогиры сольются въ одно. Такъ оно въ дѣйствительности и оказывается, но вслѣдъ за этимъ внутри зиготы начинаются совершенно неожиданныя и трудно объяснимыя явленія. Ядро, образовавшееся чрезъ сліяніе ядеръ мужской и женской клѣточекъ, начинаетъ дѣлиться на-двое обычнымъ для ядеръ, сложнымъ способомъ, съ которымъ мы познакомимся впослѣдствіи, и каждое изъ двухъ новыхъ ядеръ еще разъ повторяетъ тотъ же процессъ. Такимъ образомъ внутри покоющейся бурой зиготы оказываются теперь четыре ядра, но только на короткое время: вскорѣ два изъ нихъ сближаются между собою и сливаются въ одно, прочія же два ядра, предварительно раздробившись, разрушаются и исчезаютъ безслѣдно. Въ концѣ концовъ, слѣдовательно, зигота спирогиры заключаетъ, какъ почти всякая растительная клѣточка, одно ядро, на видъ не представляющее рѣшительно ничего особеннаго; глядя на него, никто бы не могъ догадаться, что это результатъ двухкратно почему-то повторившагося сліянія ядеръ въ зиготѣ.
Нѣчто подобное происходитъ и у другихъ сцѣплянокъ. Хорошо изучена въ этомъ отношеніи (нѣмцемъ Клебаномъ) одноклѣтная сцѣплянка, имѣющая видъ слабо изогнутаго серпа (рис. 33, фиг. 8) и извѣстная подъ именемъ клостерія (Closterium). При копуляціи два такихъ серпа сцѣпляются по срединѣ своей длины, развивая здѣсь, подобно спирогирѣ, боковые выросгки; зигота получается въ этихъ слившихся выросткахъ, между обоими опорожненными серпами. Сліяніе ядеръ обѣихъ клѣтокъ совершается и здѣсь, но наступаетъ необыкновенно поздно. Въ теченіи всего періода покоя внутри зиготы можно йидѣть два плотно сближенныхъ ядра (рис. 37); лишь при прорастаніи зиготы, когда она вылупляется изъ своей плотной шкурки (рис. 38), эти ядра дѣйствительно сливаются въ одно, которое тотчасъ же приступаетъ къ обычному сложному дѣленію на два (рис. 38 I и II); такое дѣленіе повторяется еще разъ (III), такъ что получается, какъ и у спирогиры, четыре ядра, но при этомъ все содержимое зиготы постепенно перетягивается на-двое (IV) и скоро внутри нѣжной оболочки, оставшейся на поверхности зиготы, послѣ того какъ она вылупилась изъ толстой зимней шкурки (рис. 37), получаются двѣ отдѣльныя клѣточки (рис. 38 IV), принимающія далѣе серповидную форму взрослаго клостерія (рис. 39). Въ каждой клѣточкѣ содержится, слѣдовательно, два ядра, но они оказываются неодинаковыми (рис. 38 IV и рис. 39): одно изъ нихъ, болѣе крупное имѣетъ обычный видъ и снабжено ядрышкомъ, другое, болѣе мелкое, безъ ядрышка. Первое ядро сохраняется въ клѣточкѣ и далѣе, второе же — постепенно разрушается и исчезаетъ безслѣдно* Таковы непонятныя чудеса, разыгрывающіяся внутри зиготъ клостерія. У спирогиры эти чудеса совершаются въ покоющейся зиготѣ, у клостерія — въ прорастающей; въ первой сліяніе двухъ ядеръ происходитъ дважды, у втораго — только разъ; изъ зиготы спирогиры вырастетъ одна только новая нить, а изъ зиготы клостерія вылупится (рис. 39) два новыхъ недѣлимыхъ.
Отъ водорослей съ упрощеннымъ оплодотвореніемъ перейдемъ теперь къ тѣмъ, гдѣ этотъ процессъ совершается, наоборотъ, сложнѣе, чѣмъ у эдогоніевъ, вошерій и пр., Оплодотвореніе, усложненное иногда до того, что повергаетъ ученыхъ въ., туцикъ, наблюдается въ своеобразной группѣ багрянокъ. Это большею частью обитатели морей, получившіе свое названіе отъ болѣе или менѣе откровеннаго краснаго цвѣта ихъ тѣла. Внѣшній видъ багрянокъ чрезвычайно разнообразенъ. Есть между ними простыя нитчатки, чаще это кустики, прикрѣпленные къ подводнымъ предметамъ, причемъ каждая вѣточка кустика слагается изъ одного или изъ многихъ рядовъ клѣточекъ; встрѣчаются формы въ видѣ пластинъ однослойныхъ или многослойныхъ, и т. д. Большинство багрянокъ размножается двумя различными способами: безполымъ и половымъ. При безполомъ размноженіи, вмѣсто зооспоръ, которыхъ багрянки совершенно лишены, развиваются особыя, неподвижныя, вначалѣ, голыя тетраспоры, получившія свое названіе отъ того, что онѣ образуются по четыре вмѣстѣ (рис. 40). Строеніе, и расположеніе тетраспоръ, разумѣется, весьма разнообразны у разныхъ багрянокъ, но для насъ особеннаго интереса не представляютъ. Кромѣ тетраспоръ, давно уже были извѣстны у багрянокъ другія споры, получившія названія карпоспоръ. Онѣ-то и оказались продуктами оригинальнѣйшаго половаго процесса. Карпоспоры образуются почти всегда на особыхъ недѣлимыхъ, которыя тогда уже не производятъ тетраспоръ. Судя по тому, что экземпляры, снабженные безполыми тетраспорами, попадаются несравненно чаще, чѣмъ экземпляры съ половыми карпоспорами, можно думать, что у багрянокъ, существуетъ такая же смѣна многихъ безполыхъ поколѣній однимъ половымъ, съ какою мы познакомились при описаніи эдогоніевъ. Опытнымъ путемъ это предположеніе еще не провѣрено, такъ какъ культура багрянокъ представляетъ. почти непреодолимыя затрудненія. Во всякомъ случаѣ, такая смѣна поколѣній свойственна не всей группѣ: извѣстны багрянки, совершенно лишенныя тетраспоръ. Мужскіе и женскіе органы размѣщаются, обыкновенно, на двухъ различныхъ экземплярахъ; слѣдовательно" одна и та же багрянка можетъ производить троякаго рода экземпляры; безполые съ тетраспорами, мужскіе и женскіе. Иногда, впрочемъ, оба сорта половыхъ органовъ сидятъ рядомъ на одномъ и томъ же недѣлимомъ, напримѣръ, у тѣхъ двухъ багрянокъ, оплодотвореніе которыхъ воспроизведено на рисункахъ 41-мъ и 42-мъ. Оплодотворяющими элементами служатъ здѣсь не живчики, а мелкія тѣльца, большею частью шаровидной формы, голыя, но лишенныя рѣсничекъ, а вмѣстѣ съ тѣмъ и способности самостоятельнаго движенія (рис. 41 I). Ихъ называютъ сперматіями. Они развиваются или каждый въ особой мелкой клѣточкѣ, какъ видно, напримѣръ, на рис. 41-мъ I въ а, гдѣ много такихъ клѣточекъ собрано гроздевидно, или же въ большомъ числѣ внутри одной клѣточки, которую можно тогда назвать антеридіемъ (рис. 42 а). Женскій органъ багрянокъ извѣстенъ подъ именемъ прокарпія и слагается изъ двухъ различныхъ частей: воспринимающей или трихогина и споропроизводящей или карпоіона. Познакомившись ближе съ строеніемъ соотвѣтствующихъ частей, мы увидимъ, что приведенная выше сложная терминологія вызвана не простымъ капризомъ ученыхъ, а роковою необходимостью: извѣстные уже намъ термины — яйцо, оогоній, ооспора и пр. совершенно непримѣнимы къ багрянкамъ. Воспринимающая часть женскаго органа, т. е. трихогинъ, имѣетъ вообще видъ нѣжнаго волоска (t въ рис.41-мъ и tg въ рис. 42-мъ), который своимъ концомъ всегда выставляется свободно въ окружающую воду, даже если прокарпіи скрыты въ тѣлѣ водоросли; въ обоихъ случаяхъ, переданныхъ на нашихъ рисункахъ, прокарпій лежитъ, впрочемъ, (вообще открыто. На рис. 41-мъ I мы видимъ особенно простое строеніе женскаго органа, который состоитъ весь изъ одной только клѣточки (to), такъ что трйхогинъ t и карпогонъ o представляютъ лишь различныя части этой клѣточки. Обыкновенно же трихогинъ не только отдѣленъ при основаніи перегородкою отъ карпогона, но послѣдній уже до оплодотворенія составленъ самъ изъ нѣсколькихъ клѣточекъ (рис. 42 t). Процессъ оплодотворенія заключается у багрянокъ въ слѣдующемъ. Сперматіи, пассивно увлекаемые водою, прилипаютъ къ кончику трихогина (рис. 41 I) и, облекшись оболочкою, копулируютъ съ нимъ, т. е. переливаютъ въ трихогинъ свое содержимое, оставаясь и послѣ этого замѣтными въ видѣ пуговки или бородавки. Оплодотворяющее вещество по трихогину передается въ карпогонъ, побуждая его къ дальнѣйшему развитію, а самъ трихогинъ, какъ часть, исполнившая свое назначеніе, послѣ этого постепенно отмираетъ и, наконецъ, сбрасывается. Напротивъ, карпогонъ начинаетъ разрастаться, увеличивая число своихъ клѣточекъ, и, въ концѣ концовъ, превращается въ кучку такъ называемыхъ карпоспоръ. Послѣднія либо лежатъ совершенно открыто, образуя гроздевидную массу (рис. 41 IV sр), либо обрастаются постепенно особыми клѣтками, такъ что заключены какъ бы внутри плода (рис. 42, и h С). Какимъ образомъ изъ карпоспоры вырастаетъ новая багрянка, пока неизвѣстно.
Сравнивая описанный процессъ оплодотворенія багрянокъ съ тѣмъ же процессомъ у другихъ водорослей, мы замѣчаемъ слѣдующія особенности: 1) не только женскіе, но и мужскіе элементы утратили свою подвижность; 2) воспринимающая часть женскаго органа обособилась, отдѣлилась отъ той, которая, собственно, подвергается оплодотворенію; 3) нѣтъ яйца въ смыслѣ голой массы, которая послѣ оплодотворенія облекалась бы оболочкою; 4) продуктомъ оплодотворенія является не отдѣльная спора, а цѣлая кучка таковыхъ, цѣлый, иногда сложно устроенный плодъ (рис. 42). По внѣшнему виду прокарпій багрянокъ напоминаетъ пестикъ высшихъ растеній: трихогинъ играетъ роль столбика съ рыльцемъ, а карпогонъ — роль завязи. Сравненіе это, впрочемъ, совершенно поверхностное, сути дѣла не. выражающее, какъ увидимъ, ознакомившись съ оплодотвореніемъ высшихъ растеній. Съ другой стороны, глядя на особенно просто устроенный прокарпій въ родѣ ot на рис. 41-мъ I, можно бы сказать, что яйцо вытянуло здѣсь свое воспринимающее пятно въ длинную ниточку — трихогинъ, но къ болѣе сложнымъ случаямъ воззрѣніе это, очевидно, не примѣнимо; къ тому же трихогинъ, и вообще прокарпій, покрытъ оболочкою еще до оплодотворенія. Вообще половой процессъ багрянокъ разыгрывается такъ своеобразно, что многіе ученые рѣшительно возстаютъ противъ включенія багрянокъ въ число водорослей; по ихъ мнѣнію, эти организмы должны составлять особую группу, связь которой съ водорослями и пр. остается пока совершенно невыясненною.
Существуютъ багрянки, оплодотвореніе которыхъ представляетъ еще большія, почти невѣроятныя усложненія. Здѣсь тоже есть трихогинъ, къ кончику котораго приклеиваются сперматіи; но клѣточки, лежащія при основаніи трихогина, вмѣсто того, чтобы порождать карпоспоры, послѣ оплодотворенія разрастаются въ длинныя нити; нити эти направляются въ разныя стороны къ особеннымъ, заранѣе намѣченнымъ клѣточкамъ, сидящимъ на концахъ особыхъ вѣточекъ того же экземпляра; конецъ нити сливается (копулируетъ) съ такою клѣточкою и побуждаетъ ее образовать кучку карпоспоръ. Здѣсь, можно сказать, трихогинъ и карпогонъ, обыкновенно связанные другъ съ другомъ въ прокарпіѣ, совершенно разъединены: трихогинъ лишенъ карпогона, а карпогонъ — трихогина, а связь между ними устанавливается лишь во время оплодотворенія съ помощью особыхъ нитей, разносящихъ оплодотворяющее вещество. Вмѣстѣ съ тѣмъ оплодотвореніе совершается здѣсь какъ бы дважды: первый разъ, когда, подъ вліяніемъ сперматіевъ, прильнувшихъ къ трихогину, выпускаются оплодотворяющія нити, второй — когда послѣднія копулируютъ съ карпогонами. Это-то двухкратное оплодотвореніе, нигдѣ болѣе въ растительномъ царствѣ не встрѣчающееся, возбуждаетъ особенное недоумѣніе ученыхъ. А между тѣмъ, какъ ни удивительны эти факты, обнаруженные французскими учеными Борнэ и Тюрэ, открывшими половой процессъ багрянокъ вообще, дальнѣйшія изслѣдованія не только вполнѣ подтвердили ихъ, но еще открыли намъ существованіе любопытныхъ переходныхъ формъ. У нѣкоторыхъ багрянокъ прокарпіи обычнаго строенія располагаются въ большомъ числѣ, цѣлымъ слоемъ, плотно прижимаясь другъ къ другу; всѣ они сходны между собою, но у крайнихъ трихогины менѣе развиты, чѣмъ у среднихъ. Оплодотворенію подвергаются средніе прокарпій, т. е. къ ихъ длиннымъ трихогинамъ прилѣпляются сперматіи, карпоспоры же развиваются только изъ крайнихъ прокарпіевъ. Очевидно, что средніе прокарпій играютъ здѣсь только передаточную роль: они воспринимаютъ оплодотворяющее вещество и передаютъ его крайнимъ, которые уже пользуются имъ; средніе служатъ растенію своими трихогинами, крайніе — своими карпогонами. Вслѣдствіе скученности прокарпіевъ, оплодотворяющія нити становятся здѣсь излишними.
Подводя итоги всему, что мы видѣли у водорослей, мы можемъ установить въ этой группѣ по отношенію къ процессу оплодотворенія пять типовъ: 1) низшія водоросли, совершенно лишенныя оплодотворенія; 2) водоросли съ упрощеннымъ оплодотвореніемъ въ видѣ копуляціи бродяжекъ; 3) параллельный предыдущему типъ сцѣплянокъ; 4) водоросли съ типическимъ оплодотвореніемъ, т. е. яйцами и живчиками; 5) типъ багрянокъ съ усложненнымъ оплодотвореніемъ. Второй типъ, вѣроятно, развился изъ перваго, четвертый изъ втораго, типы же сцѣплянокъ и багрянокъ стоять совершенно особнякомъ, — связь ихъ съ прочими не выяснена. Въ настоящее время принято называть водоросли (и другіе организмы), лишенныя всякаго намека на половой процессъ, агамными, водоросли, у которыхъ оплодотвореніе заключается въ копуляціи двухъ подвижныхъ или неподвижныхъ гаметъ (второй и третій типы) — изогамными; водоросли съ яйцами и живчиками — оогамными; багрянки, наконецъ, суть водоросли карпогамныя.
Вотъ выводы, къ которымъ привело насъ изученіе развитія водорослей. Прощаясь съ этою интереснѣйшею группою, поблагодаримъ ее за весь умственный багажъ, которымъ она насъ снабдила, и перестанемъ, смотрѣть презрительно на тину и на ученыхъ, съ любовью и настойчивостью въ ней копающихся.