ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ И РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.
правитьИ. П. БОРОДИНА.
правитьГЛАВА ВТОРАЯ.
правитьОбщее представленіе о существованіи половъ въ растительномъ царствѣ развилось, какъ мы видѣли, путемъ наблюденій и опытовъ надъ, такъ называемыми, высшими растеніями, производящими цвѣты и сѣмена. Тѣ же растенія, въ своихъ помѣсяхъ, дали намъ драгоцѣнный матеріалъ для теоретическихъ заключеній касательно вліянія родичей на потомство. Но для познанія формальной или, какъ выражаются ботаники, морфологической стороны вопроса, для разъясненія того, въ чемъ собственно состоитъ и какъ происходитъ оплодотвореніе, неизмѣримо больше матеріала доставили намъ низшія, безцвѣтковыя растенія, а въ особенности группа водорослей. Если мы хотимъ анализировать ближе дѣйствіе тычиночной пыли на яички завязи, употребленіе микроскопа дѣлается неизбѣжнымъ: для простаго глаза оплодотворяющая пыль не отличается отъ любаго мелкаго порошка того же цвѣта, а яичко кажется какою-то однородною, бѣлою крупинкою. Но микроскопическое изслѣдованіе требуетъ осуществленія двухъ условій — предметъ долженъ быть прозраченъ, иначе мы увидимъ только контуры его, и долженъ лежать въ водѣ или другой жидкости. Сравнительная простота строенія многихъ водорослей, позволяющая разсматривать ихъ подъ микроскопомъ цѣликомъ, да притомъ въ естественной ихъ средѣ — водѣ, не нарушая нормальнаго теченія ихъ жизни, представляетъ сочетаніе исключительно благопріятныхъ для наблюденія условій. Если только намъ посчастливилось напасть на водоросль, находящуюся въ состояніи половаго размноженія, весь процессъ оплодотворенія нерѣдко разыгрывается на нашихъ глазахъ. Кромѣ того, разнообразіе въ способахъ проявленія половой функціи, замѣчаемое, какъ мы скоро увидимъ, въ группѣ водорослей, позволяетъ намъ составить себѣ приблизительное представленіе о томъ, какимъ путемъ изъ простѣйшихъ, безполыхъ существъ выработались болѣе сложные растительные организмы съ рѣзко выраженными мужскими и женскими элементами. По всѣмъ этимъ причинамъ мы прежде всего и, сравнительно, долго остановимся на группѣ водорослей.
Далеко не каждое растеніе, развивающееся въ водѣ, есть водоросль въ ботаническомъ смыслѣ этого слова. Многія водныя растенія приносятъ настоящіе цвѣты съ тычинками и пестиками, слѣдовательно принадлежатъ къ высшимъ, цвѣтковымъ растеніямъ. Съ другой стороны, есть несомнѣнныя водоросли, растущія на землѣ, на корѣ деревьевъ, даже на снѣгу. Величина, форма, строеніе, цвѣтъ — все это чрезвычайно различно у разныхъ водорослей. Одну крайность составляютъ формы чрезвычайно мелкія, замѣтныя простому глазу, только когда онѣ скопляются въ большомъ количествѣ, причемъ каждая порошинка представляетъ отдѣльное растеньице. Зато есть и водоросли громадныхъ, почти колоссальныхъ размѣровъ, образующія цѣлые подводные лѣса и имѣющія стебли, листья и корни, почти на подобіе высшихъ растеній. Найти общія черты, свойственныя столь разнороднымъ растеніямъ, и дать въ нѣсколькихъ словахъ характеристику всей группы почти невозможно. Но мы и не сдѣлаемъ подобной попытки, а обратимся прямо къ разсмотрѣнію отдѣльныхъ примѣровъ и прежде всего познакомимся съ нѣсколькими формами, у которыхъ оплодотвореніе разыгрывается въ особенно рѣзкой, такъ сказать, типической формѣ.
Первымъ примѣромъ послужитъ намъ водоросль, извѣстная въ наукѣ подъ именемъ Oedogonium. Она имѣетъ видъ зеленыхъ ниточекъ, ясно замѣтныхъ простымъ глазомъ, но не достигающихъ значительныхъ размѣровъ и всегда однимъ концомъ прикрѣпленныхъ къ какому-нибудь подводному предмету: бревну, листочку, раковинѣ и т. п. Каждая ниточка представляетъ отдѣльное растеньице, но обыкновенно ихъ прикрѣплено весьма много и совокупность всѣхъ нитей образуетъ нѣчто въ родѣ тины. Настоящая тина также состоитъ изъ нитевидныхъ зеленыхъ водорослей, но не прикрѣпленныхъ, а свободно плавающихъ въ водѣ и потому легко извлекаемыхъ изъ послѣдней. Подобныя водоросли часто называютъ вообще нитчатками, но это — названіе, не выражающее ничего, кромѣ внѣшняго вида: микроскопъ открываетъ въ сходныхъ на глазъ нитяхъ такія различія, которыя заставляютъ ученаго относить ихъ къ весьма различнымъ группамъ въ классѣ водорослей. Точно также какъ бываютъ различныя ивы или дубы, есть и разные эдогоніи, похожіе другъ на друга во всѣхъ важнѣйшихъ отношеніяхъ, но отличающіеся какимъ-нибудь мелкимъ, однако, постояннымъ признакомъ. Ботаникъ считаетъ ихъ за разные виды одного и того же рода Oedogonium. Рис. 10 изображаетъ одинъ изъ этихъ видовъ, извѣстный подъ названіемъ эдогонія щетинчатаго, такъ какъ зеленая нить его всегда заканчивается тонкою, безцвѣтною щетинкою, чего не замѣчается у другихъ эдогоніевъ. Нарисована наша нить въ томъ видѣ, какъ она представляется подъ микроскопомъ при увеличеніи разъ въ 300 и притомъ въ самый сложный и интересный моментъ ея существованія, а именно, когда она находится въ состояніи половаго размноженія. Въ началѣ же своего развитія вся нить имѣетъ то сравнительно простое строеніе, какое замѣчается на нижней части нашего рисунка, т.-е. она составлена изъ одного рядя цилиндрическихъ члениковъ, какъ бы склеенныхъ своими основаніями. Каждый членикъ представляетъ вполнѣ замкнутый пузырекъ съ безцвѣтною, прозрачною оболочкою и полужидкимъ, зернистымъ содержимымъ зеленаго цвѣта. Такой пузырекъ носить въ наукѣ названіе клѣточки. Изъ подобныхъ клѣточекъ сотканы всѣ части даже болѣе сложныхъ, высшихъ растеній. Поперечный разрѣзъ какого-нибудь стебля или корня, напримѣръ, рис. 11 — часть такого разрѣза корня фасоли, производить подъ микроскопомъ впечатлѣніе своеобразнаго кружева и напоминаетъ строеніе медовыхъ сотовъ; только камеры имѣютъ здѣсь гораздо болѣе разнообразную форму, отличаясь другъ отъ друга, кромѣ того, толщиною и строеніемъ своихъ оболочекъ, а также составомъ содержащагося въ нихъ вещества; нѣкоторыя изъ этихъ камеръ могутъ быть даже пустыми, потому что потеряли нѣкогда заключенное въ нихъ содержимое и замѣнили его воздухомъ. Очевидно, и здѣсь мы имѣемъ дѣло съ клѣточками, но съ клѣточками неоднородными, и различіе ихъ строенія указываетъ на различіе отправленій: каждый сортъ клѣточекъ приспособленъ для какого-либо спеціальнаго назначенія, и чѣмъ больше такихъ сортовъ, тѣмъ сложнѣе строеніе и тѣмъ оно можетъ считаться совершеннѣе, подобно тому, какъ совершенствуется фабричное производство по мѣрѣ раздѣленія въ немъ труда. Такимъ образомъ, клѣточки представляютъ, если можно такъ выразиться, тѣ живые кирпичи, изъ которыхъ строится все зданіе растительнаго организма. Въ каждой изъ нихъ копошится своя отдѣльная живая масса, кусочекъ живаго вещества всего растенія, ведущій, до извѣстной степени, независимый отъ сосѣдей образъ жизни, и жизнь всего растенія есть сумма жизней всѣхъ составляющихъ его клѣточекъ. Понятно послѣ этого, какъ несправедливъ нерѣдко бросаемый въ лицо ученему презрительный упрекъ: «ты всю жизнь занимаешься какими-то клѣточками». Громадная важность клѣточки заставляетъ насъ, прежде чѣмъ идти далѣе, хоть въ самыхъ общихъ чертахъ познакомиться съ ея составными частями. Мы уже различили въ клѣточкѣ оболочку и содержимое. Оболочка состоитъ изъ вещества, по свойствамъ своимъ сходнаго съ писчею бумагою, которая, какъ извѣстно, прямо или косвенно изъ растеній и получается. Такимъ образомъ, оболочка клѣточки представляетъ какъ бы папиросную гильзу, въ которую замкнуто жидкое содержимое. Послѣднее обыкновенно слагается изъ двухъ разнородныхъ веществъ: изъ сравнительно густой, мелкозернистой, безцвѣтной слизи и изъ жидкаго какъ вода сока; первая получаетъ названіе протоплазмы, второй — клѣточнаго сока. Протоплазма либо выстилаетъ извнутри оболочку, образуя какъ бы слизистую подкладку ея (рис. 12), либо, какъ въ рис. 13, кромѣ того, прорѣзываетъ въ видѣ слизистыхъ нитей внутреннюю полость, занятую сокомъ. Въ протоплазму погружено, далѣе, особенное округленное тѣло, называемое клѣточнымъ ядромъ и заключающее внутри одно или иногда нѣсколько ядрышекъ. Почти всегда въ клѣткѣ находится только одно ядро и лежитъ оно или у стѣнки (рис. 12), или глубже во внутренности клѣтки (рис. 13). Наконецъ, въ массѣ протоплазмы часто замѣчается большое число зернышекъ зеленаго цвѣта, извѣстныхъ подъ именемъ зеренъ хлорофилла (рис. 12), или безцвѣтныхъ зеренъ, состоящихъ изъ крахмала, въ клѣточномъ сокѣ иногда находятся кристаллы различныхъ веществъ и т. д" но все это уже образованія, свойственныя далеко не каждой клѣткѣ. По общему мнѣнію ученыхъ, изъ всѣхъ перечисленныхъ нами частей клѣтки наиболѣе важными слѣдуетъ признать протоплазму и ядро. Въ протоплазмѣ обыкновенно видятъ настоящую основу или субстратъ жизни, и это мнѣніе какъ будто наглядно подкрѣпляется замѣчательнымъ движеніемъ, которымъ одарена эта живая слизь. Въ обѣихъ клѣткахъ, изображенныхъ на рис. 12 и 13, существуетъ такое движеніе: въ первой изъ нихъ протоплазма кружится по стѣнкѣ, поднимаясь по одной сторонѣ, спускаясь по противоположной и увлекая за собою заключенныя въ ней зеленыя зерна хлорофилла, а также клѣточное ядро. Вторая клѣтка при жизни своей представляетъ удивительное зрѣлище: мельчайшія зернышки протоплазмы быстро текутъ по слизистымъ нитямъ, пробираясь то отъ стѣнки къ ядру, то, наоборотъ, отъ ядра къ стѣнкѣ, встрѣчаясь, сталкиваясь на пути, словно муравьи, занятые каждый своимъ дѣломъ; кромѣ того, время отъ времени мѣняется общая картина слизистой паутины, натянутой въ полости клѣтки: тамъ перервется и исчезнетъ одна изъ ниточекъ, здѣсь появится новая и т. д. Такимъ образомъ, употребленное выше выраженіе — въ каждой клѣткѣ копошится живая масса — можно принимать въ буквальномъ смыслѣ. Что касается клѣточнаго ядра, то роль его остается до сихъ поръ весьма загадочною, и наука вынуждена отдѣлываться отъ назойливаго вопроса о значеніи этого сфинкса общими фразами въ родѣ: ядро есть какъ бы мозгъ или центръ, управляющій всею территоріею клѣтки. Въ послѣднія два десятилѣтія ученые особенно усердно изучали клѣточное ядро. Необыкновенно сложныя измѣненія, совершающіяся въ немъ при процессѣ дѣленія, когда одно прежнее ядро превращается въ два новыхъ, возбудили громадный интересъ, особенно, когда оказалось, по эти измѣненія во всѣхъ мельчайшихъ подробностяхъ одинаковы, подвергается ли дѣленію ядро въ растительной, или въ животной клѣткѣ. Не мѣшаетъ напомнить, что изъ клѣточекъ составлены не только растенія, но и животныя. Въ клѣточкѣ животнаго оказывается такая же точно протоплазма, а въ ней совершенно такое же клѣточное ядро, какъ и въ клѣточкахъ растеній; только оболочки тамъ обыкновенно нѣтъ, а потому въ животномъ тѣлѣ несравненно труднѣе замѣтить клѣточки, и неудивительно, что ихъ тамъ открыли гораздо позже, чѣмъ въ растеніяхъ. Теперь мы не станемъ пока говорить подробнѣе о клѣточномъ ядрѣ: у водорослей и вообще у низшихъ растеній ядра обыкновенно мелки и мало удобны для изслѣдованія ихъ строенія; впослѣдствіи же необходимо будетъ вернуться къ этому вопросу, такъ какъ при процессѣ оплодотворенія, какъ мы вскорѣ увидимъ, клѣточныя ядра играютъ большую роль.
Возвратимся, однако, къ нашему эдогонію. Мы видѣли, что нить его состоитъ изъ одного ряда цилиндрическихъ клѣтокъ. Въ каждой клѣткѣ находится и здѣсь по одному ядру, но оно трудно различимо изъ-за массы зеренъ хлорофилла. Конечная щетинка, о которой была рѣчь, есть ничто иное, какъ послѣдняя клѣтка нити, измѣнившая свою форму и рано утратившая содержимое. Первое время нить только растетъ въ длину, умножая при этомъ число своихъ члениковъ. Каждая клѣточка нити, за исключеніемъ, разумѣется, пустой щетинки, обладаетъ способностью дѣленія, она вытягивается въ длину, дробитъ свое ядро на два новыхъ, образуетъ между ними поперечную перегородку изъ того же бумажнаго вещества, которое составляетъ вообще оболочки клѣточекъ, и, въ результатѣ, на мѣстѣ одной длинной клѣточки получаются двѣ соразмѣрно болѣе короткія, повторяющія затѣмъ тотъ же процессъ. На словахъ все это очень просто, но въ дѣйствительности чрезвычайно сложно, если вспомнить, что способъ образованія, напримѣръ, двухъ ядеръ изъ одного представляетъ такія хитрости, надъ разъясненіемъ которыхъ въ настоящее время ломаютъ себѣ головы десятки не только ботаниковъ, но и зоологовъ. Но, помимо всего этого, наша водоросль и вообще всѣ эдогоніи — представляютъ особое, спеціально имъ свойственное усложненіе въ процессѣ дѣленія клѣточекъ, порождающее хотя мелкій, но очень постоянный признакъ, по которому всегда можно отличить эдогоній, даже въ безплодномъ состояніи, отъ всякихъ другихъ нитчатокъ. На нѣкоторыхъ изъ клѣтокъ нити замѣчаются у верхняго конца клѣтки одна или нѣсколько поперечныхъ насѣчекъ или безцвѣтныхъ колпачковъ, насаженныхъ другъ на друга. На рис. 10 этотъ признакъ не переданъ, но на рис. 14 въ A и B видны упомянутыя насѣчки. Не входя въ подробности, которыя завлекли бы насъ далеко, замѣтимъ только, что каждый разъ, какъ клѣтка дѣлится на двѣ, прибавляется новая насѣчка, а потому по числу ихъ можно узнать, сколько разъ снабженная ики клѣтка вообще дѣлилась.
Посмотримъ теперь, какъ происходить размноженіе вашего эдогонія. Оно можетъ быть двоякое — безполое и половое; первое встрѣчается чаще втораго. Безполое размноженіе совершается слѣдующимъ, въ высшей степени оригинальнымъ способомъ. Содержимое въ клѣточкѣ слегка съеживается, отклеиваясь по угламъ отъ оболочки и принимая болѣе округленныя очертанія, а гдѣ-нибудь сбоку обозначается въ немъ безцвѣтное мѣстечко. Вся эта масса начинаетъ явственно копошиться, словно стремясь высвободиться изъ своего прозрачнаго футляра. Затѣмъ, на глазахъ наблюдателя, оболочка клѣточки близъ верхняго конца внезапно лопается, открываясь крышечкою и отгибая въ сторону или даже просто сбрасывая всю выше лежащую часть нити (рис. 14 А и В), содержимое же чрезъ широко раскрытую щель медленно выползаетъ въ окружающую воду и, окончательно вырвавшись на свободу, начинаетъ двигаться совершенно наподобіе инфузоріи. Можно себѣ представить удивленіе первыхъ ботаниковъ (это было уже въ вашемъ столѣтіи), увидавшихъ это явленіе. Такъ какъ способность къ самопроизвольному движенію считалась въ то время важнѣйшимъ отличительнымъ признакомъ животныхъ отъ растеній, то ученые рѣшили, что присутствуютъ при превращеніи растенія въ животное. Дѣйствительно, еслибъ мы сами не видѣли, какъ наше подвижное тѣло вышло изъ несомнѣннаго растенія, мы бы подумали, что передъ нами какая-нибудь инфузорія. Теперь подобныя образованія, весьма распространенныя у зеленыхъ водорослей, называютъ зооопорами; спора означаетъ вообще крупинку, служащую для размноженія низшихъ растеній, лишенныхъ цвѣтовъ и сѣмянъ, а частица «зоо» указываетъ на подвижность, т. е. на животный характеръ подобныхъ споръ. По русски можно было бы употребить названіе бродяжки. Сходство нашей зооспоры или бродяжки съ инфузоріей увеличивается еще тѣмъ обстоятельствомъ, что она снабжена цѣлымъ вѣнчикомъ особыхъ органовъ движенія въ видѣ рѣсничекъ; рѣснички эти располагаются кружкомъ на безцвѣтномъ кончикѣ зеленой зооспоры, называемомъ носикомъ (рис. 14 С). Послѣдній получается изъ безцвѣтнаго мѣстечка, первоначально лежавшаго въ клѣточкѣ сбоку, и при движеніи зооспоры всегда направленъ впередъ. Остальная масса зооспоры, конечно, зеленая и внутри ея можно еще замѣтить клѣточное ядро. Рѣснички видны иногда еще до высвобожденія зооспоры изъ оболочки клѣточки; благодаря ихъ дружному дѣйствію наподобіе веселъ, вся крупинка получаетъ въ водѣ поступательное движеніе. Но послѣднее продолжается недолго. Покружившись нѣкоторое время (никакъ не болѣе нѣсколькихъ часовъ), наша зооспора подплываетъ къ какому-либо подводному предмету, прикрѣпляется къ нему носикомъ, втягиваетъ рѣснички въ свое слизистое тѣло и выдѣляетъ затѣмъ на всей поверхности послѣдняго безцвѣтную оболочку, снова закупориваясь въ футляръ, подобный тому, изъ котораго она недавно высвободилась (рис. 14 D). Теперь передъ нами снова полная, неподвижная клѣточка съ оболочкою и содержимымъ, клѣточка, которая дѣлается родоначальницею новой нити эдогонія: она растетъ въ длину, дѣлится обычнымъ порядкомъ, распадаясь поперечною перегородкою на двѣ клѣточки, каждая изъ нихъ дѣлится въ свою очередь и т. д. Рис. 14 Е изображаетъ ненормальный случай: молодой ростокъ, самъ едва образовавшійся изъ зооспоры и неуспѣвшій еще раздѣлиться, раскрылся крышечкою и выпускаетъ все свое содержимое въ видѣ новой зооспоры. Описанный выше процессъ выхожденія зооспоры происходитъ обыкновенно одновременно во всѣхъ или въ большинствѣ клѣтокъ одной нити, отъ которой остается, слѣдовательно, только рядъ порожнихъ футляровъ, обреченныхъ на гибель; зато взамѣнъ погибнувшей нити черезъ нѣсколько дней имѣется значительное число свѣжихъ, независимыхъ другъ отъ друга нитей, совершенно сходныхъ съ прежнею. И такъ, безполое размноженіе эдогонія заключается въ образованіи зооспоръ, выпускаемыхъ по одиночкѣ изъ каждой клѣточки нити.
Обратимся къ другому — половому способу размноженія того же эдогонія. При этомъ водоросль развиваетъ двоякаго рода клѣточки — мужскія и женскія. Познакомимся сначала съ послѣдними. Ихъ очень легко узнать, благодаря ихъ сильно вздутой, округленъ ной формѣ. На рис. 10 мы видимъ двѣ, на рис. 15 А — три такихъ клѣточки, но въ дѣйствительности ихъ можетъ быть на протяженіи одной нити гораздо больше; онѣ то непосредственно соприкасаются между собою, то отдѣлены другъ отъ друга обыкновенными цилиндрическими клѣточками, которыя могутъ выпускать свое содержимое въ видѣ знакомыхъ намъ зооспоръ. Вздутая женская клѣточка носитъ названіе оогонія. Подвергается, впрочемъ, оплодотворенію не она сама, а заключенное въ ней содержимое, которое нѣсколько съеживается внутри оогонія и образуетъ такъ называемое яйцо. Тѣмъ временемъ въ оогоніѣ получается отверстіе, открывающее доступъ извнѣ къ яйцу. У разныхъ эдогоніевъ отверстіе это имѣетъ различный видъ. У эдогонія щетинчатаго, напримѣръ, оогоній раскрывается, какъ видно на рисункѣ, крышечкою при вершинѣ, наподобіе, слѣдовательно, безполыхъ клѣточекъ, собирающихся выпустить зооспору. Но у другихъ видовъ эдогонія образуется небольшое круглое отверстіе въ оболочкѣ оогонія, расположенное то ближе къ верхнему, то ближе къ нижнему концу клѣточки, то какъ-разъ посрединѣ, и такая, повидимому, мелочь, какъ положеніе отверстія въ оогоніѣ, упорно сохраняется всѣми потомками даннаго эдогонія, помогая намъ отличать тотъ или другой видъ этого рода. Что касается яйца, то это почти шаровидная, слизистая масса темнозеленаго цвѣта, но на той сторонѣ, которая обращена къ отверстію оогонія, въ ней замѣчается безцвѣтное мѣстечко, называемое воспринимающимъ пятномъ; это названіе уже указываетъ на то, что именно здѣсь и разыграется самый актъ оплодотворенія. Предоставленное само себѣ, яйцо отмираетъ и постепенно разрушается, не принеся растенію никакой пользы. Истинный смыслъ его обнаруживается только, если внутрь оогонія проникнетъ другой элементъ, оплодотворяющій яйцо и побуждающій его къ дальнѣйшему развитію. Такими элементами служатъ у эдогоніевъ особыя тѣльца, по строенію своему совершенно сходныя съ зооспорами, тоже голыя, т. е. лишенныя оболочки, тоже подвижныя, благодаря вѣнчику рѣсимчекъ, но гораздо болѣе мелкія. Главное же отличіе ихъ отъ обыкновенныхъ зооспоръ въ томъ, что они, будучи уединены, никогда не проростають, т. е. не даютъ начала новымъ нитямъ эдогонія, а постепенно гибнуть. Сами во себѣ, эти подвижныя тѣльца, получившія названія живчиковъ, для водоросли, слѣдовательно, столь-же безполезны, какъ и неподвижныя яйца, заключенныя въ оогоніяхъ. Яйцо и живчикъ. получаютъ смыслъ только при совмѣстномъ существованіи, они созданы другъ для друга — между ними-то и разыграется таинственный актъ оплодотворенія. Откуда же взялись живчики? Происхожденіе ихъ нѣсколько различно у разныхъ эдогоніевъ. У однихъ та-же нить, которая раздула нѣкоторыя изъ своихъ клѣточекъ и образовала изъ нихъ оогоніи, производитъ въ другихъ мѣстахъ очень короткія клѣточки, нанизанныя другъ, на друга въ значительномъ числѣ (рис. 15 D) и выпускающія изъ себя по парочкѣ живчиковъ — z. Каждую такую клѣточку называютъ антеридіемъ. Антеридій, значить, есть вмѣстилище мужскихъ элементовъ (живчиковъ), какъ оогоній — вмѣстилище женскаго (яйца). У другихъ видовъ эдогонія нить, несущая оогоній, никогда не производить живчиковъ, зато въ перемежку съ такими, чисто женскими нитями встрѣчаются другія вити, наоборотъ, лишенныя оогоніевъ, а снабженныя многочисленными антеридіями. Очевидно, это тѣ-же различія въ распредѣленіи половъ, которыя встрѣтились уже намъ у высшихъ растеній. Первая категорія заслуживаетъ названія однодомныхъ видовъ и напоминаетъ такія растенія, какъ дубъ, береза и пр., гдѣ мужскіе и женскіе элементы находятся хотя въ разныхъ мѣстахъ, но на одномъ и томъ же экземплярѣ; вторая категорія двудомна, наподобіе конопли или ивы, такъ какъ весь экземпляръ дѣлается либо мужскимъ, либо женскимъ. Но нашъ щетинчатый эдогоній не принадлежитъ ни къ той, ни къ другой изъ этихъ группъ; у него замѣчается оригинальнѣйшее усложненіе, свойственное еще нѣкоторымъ эдогоніямъ. Та самая нить, которая произвела оогоній, производитъ мѣстами рядъ короткихъ клѣточекъ, съ виду похожихъ на антеридіи; мы видимъ ихъ на рис. 15 А въ верхней части нити (m), которая, впрочемъ, какъ и нижняя, до конца недорисована. Каждая изъ этихъ клѣточекъ выпускаетъ свое содержимое въ видѣ зооспоры, но это вовсе не живчикъ, а тѣмъ менѣе обыкновенная зооспора, служащая для безполаго размноженія. Покружившись въ водѣ, она садится носикомъ, но не куда попало, а не иначе, какъ на оогоній и, одѣвшись оболочкою, начинаетъ проростать; только получается изъ нея не новая нить обычнаго строенія, а крошечное растеньице, составленное всего изъ двухъ клѣточекъ: нижняя, слегка раздутая, остается безплодною, а коротенькая верхняя превращается въ настоящій, антеридій, развивающій изъ своего содержимаго" какъ обыкновенно, два живчика. Эти мелкія растеньица, возникающія изъ особенныхъ зооспоръ и спеціально предназначенныя къ образованію антеридія, можно назвать мужчинками. На рис. 15 А каждый оогоній несетъ на себѣ только одного мужчинку (т), но у нѣкоторыхъ видовъ оогоній облѣпляются цѣлою кучкою таковыхъ. Мужчинки производятъ впечатлѣніе постороннихъ паразитовъ, насѣвшихъ на водоросль, хотя, очевидно, представляютъ необходимую часть послѣдней. Изъ вышесказаннаго ясно, что мужчинки свойственны только нѣкоторымъ эдогоніямъ, и такіе виды особенно благопріятны для непосредственнаго наблюденія акта оплодотворенія. Если случай намъ благопріятствовалъ, антеридій мужчинки на нашихъ глазахъ раскрывается крышечкою (рис. 15 В) и выпускаетъ свой живчикъ, который устремляется въ рядомъ лежащее, широко раскрытое отверстіе оогонія, проникаетъ внутрь послѣдняго и носикомъ упирается въ безцвѣтное воспринимающее пятно яйца. Еще мгновеніе — и живчика нѣтъ болѣе, его вещество словно растворилось въ веществѣ яйца, яйцо поглотило живчикъ, оплодотвореніе совершилось. Ближайшимъ результатомъ такого сліянія мужскаго элемента съ женскимъ является выдѣленіе на поверхности голаго до тѣхъ поръ яйца тоненькой оболочки, которая застраховываетъ яйцо отъ вторженія въ него новыхъ живчиковъ; вмѣстѣ съ тѣмъ исчезаетъ воспринимающее пятно, т. е. зелень разливается равномѣрно по всему оплодотворенному яйцу. Скоро, впрочемъ, зеленый цвѣтъ смѣняется коричневымъ, иногда ярко-краснымъ, а оболочка постепенно сильно утолщается, превращаясь въ прочную шкурку, то гладкую, то покрытую на поверхности какимъ-либо узоромъ въ видѣ бородавочекъ, шиповъ и т. п. Все это мелочи, но мелочи очень постоянныя, отличающія одинъ видъ эдогонія отъ другаго.
И такъ, оплодотвореніе эдогонія сводится къ сліянію маленькаго подвижнаго живчика съ сравнительно крупнымъ неподвижнымъ яйцомъ. Въ этомъ актѣ сліянія лежитъ главный интересъ всего явленія, тяжъ какъ здѣсь, очевидно, скрывается самая суть процесса, называемаго оплодотвореніемъ. Въ послѣднее время ученымъ удалось раскрыть нѣкоторыя интересныя подробности этого сліянія. Подъ вліяніемъ фактовъ обнаруженныхъ при изученіи оплодотворенія животныхъ яицъ, они обратили особенное вниманіе на судьбу клѣточныхъ ядеръ въ этомъ процессѣ. На живой водоросли даже при сильныхъ увеличеніяхъ микроскопа ничего толкомъ въ этомъ отношеніи не разберешь: ядра едва видны, а не то и совсѣмъ незамѣтны — въ живчикѣ, вслѣдствіе его мелкости, въ яйцѣ — изъ за густой зелени. Но въ мертвыхъ Клѣточкахъ, убитыхъ извѣстнымъ образомъ, напримѣръ погруженіемъ ихъ сразу въ очень крѣпкій спиртъ, отчего протоплазма мгновенно твердѣетъ и въ то же время обезцвѣчивается, мы умѣемъ въ настоящее время различными реактивами превосходно обнаруживать клѣточное ядро. Особенно пригодны для этой цѣли различныя анилиновыя краски, отъ которыхъ ядро густо красится въ соотвѣтствующій цвѣтъ и рѣзко выступаетъ среди безцвѣтной или слабо окрашенной протоплазмы. На рисункѣ 16 изображенъ рядъ препаратовъ, полученныхъ такимъ путемъ изъ эдогонія, правда, не щетинчатаго, а одного изъ видовъ эдогонія не имѣющихъ мужчинокъ, но это обстоятельство, лишенное почти всякаго значенія, когда рѣчь идетъ объ одномъ изъ фундаментальнѣйшихъ процессовъ жизни. На верхней (слѣва) фигурѣ названнаго рисунка мы видимъ убитаго живчика, увеличеннаго въ 820 разъ; въ заднемъ концѣ его чрезвычайно отчетливо выступаетъ небольшое, но очень компактное, густо красящееся реактивами, почти черное, клѣточное ядро. Въ другой фигурѣ, занимающей лѣвую часть рисунка, мы замѣчаемъ при гораздо болѣе слабомъ увеличеніи (всего 350 разъ), такого же живчика, забравшагося во внутрь оогонія. Конечно, онъ былъ умерщвленъ наблюдателемъ, погрузившимъ нить эдогонія въ спиртъ, но плакаться ему особенно не на что — онъ все равно бы погибъ, не достигнувъ назначенія, потому что опоздалъ, — его успѣлъ опередить другой живчикъ, проникшій въ оогоній немного раньше и совершившій оплодотвореніе яйца. Доказательствомъ этого служитъ, во-первыхъ, то обстоятельство, что яйцо уже покрыто оболочкою, какъ видно изъ двойнаго контура на его поверхности, а во-вторыхъ, присутствіе въ немъ двухъ клѣточныхъ ядеръ: надъ болѣе крупнымъ ядромъ принадлежащимъ самому яйцу, замѣтно другое, болѣе мелкое ядро, совершенно сходное съ ядромъ жявчяка. Рядъ фигуръ, занимающихъ правую часть рисунка 16, поясняетъ намъ, что происходитъ внутри яйца послѣ того, какъ живчикъ, попавъ въ яйцо, теряетъ свою самостоятельность. Не слѣдуетъ, конечно, забывать, что все это мертвые объекты, сопоставленные искусственно, рядъ, тамъ сказать, косвенныхъ уликъ, но и въ такомъ видѣ они очень убѣдительно доказываютъ, что ядро живчика, проникшаго въ яйцо, постепенно сливается съ ядромъ яйца. Упомянутыя фигуры изображаютъ части яицъ (каждая особаго), воспринявшихъ живчика, при томъ же увеличеніи, при какомъ на рисункѣ представленъ цѣлый живчикъ. Въ верхней фигурѣ живчикъ только что проникъ въ яйцо; это можно заключить изъ того, во-первыхъ, что на поверхности яйца еще не видно оболочки, а во-вторыхъ, компактное черное клѣточное ядро, очевидно принадлежавшее проникшему въ яйцо живчику, лежитъ еще у самой поверхности яйца, далеко отъ другаго ядра, принадлежащаго яйцу. Это послѣднее ядро гораздо крупнѣе, но болѣе рыхлое (сѣрое); за то внутри его рѣзко выступаетъ густо красящееся реактивами тѣльце (на рисункѣ черное), называемое ядрышкомъ, вслѣдствіе чего ядро яйца походитъ на ядра обыкновенныхъ клѣтокъ (сравни, напримѣръ, рисунокъ 13-й). На дальнѣйшихъ фигурахъ видно, какъ ядро живчика, нѣсколько увеличиваясь въ размѣрахъ, постепенно приближается къ ядру яйца и, наконецъ, съ нимъ сливается. Въ сущности, это сліяніе еще не окончено даже на нижней фигурѣ, такъ какъ здѣсь еще ясно замѣтна въ ядрѣ яйца болѣе темная масса, очевидно принадлежащая ядру бывшаго живчика, но впослѣдствіи исчезаетъ и этотъ намекъ на сліяніе двухъ ядеръ. Какъ ни интересно это явленіе, мы не станемъ, однако, слишкомъ имъ увлекаться и не забудемъ, что при оплодотвореніи эдогонія сливаются не только ядра, но и протоплазмы живчика и яйца. Замѣчаніе это намъ еще пригодится впослѣдствіи.
Закупориваніе оплодотвореннаго яйца въ толстую шкурку ясно указываетъ на то, что содержимое не намѣрено тотчасъ обнаруживать признаковъ новой жизни. Дѣйствительно, продуктъ оплодотворенія, называемый ооспорою, долженъ предварительно пережить извѣстный періодъ покоя, который продолжается, по крайней мѣрѣ, нѣсколько недѣль, а нерѣдко цѣлые мѣсяцы, напримѣръ, съ осени до слѣдующей весны. Свѣже-образовавшіяся ооспоры, что бы мы съ ними ни предпринимали, въ какія бы условія ни ставили, не обнаруживаютъ признаковъ развитія. Разъ нить произвела въ своихъ оогоніяхъ ооспоры, она становится ненужною, погибаетъ, а ооспоры, отдѣляясь другъ отъ друга, опускаются на дно рѣки, пруда или сосуда, въ которомъ мы ихъ держали, и тамъ мирно отдыхаютъ отъ испытанныхъ треволненій. Рис. 15 Е изображаетъ одну такую коричневую ооспору. По прошествіи періода покоя ооспора проростаетъ, но она при этомъ не прямо производить новую зеленую нить эдогонія. Толстая шкурка ооспоры лопается и выпускаетъ свое содержимое, облеченное лишь въ тоненькую оболочку; содержимое это, постепенно снова зеленѣющее, распадается на четыре участка и каждый изъ нихъ превращается въ настоящую: зооспору. На рис. 15 F мы видимъ такую четверку зооспоръ, еще замквутую въ общемъ пузырѣ; послѣдній скоро расплывается, а зооспоры, воспользовавшись кратковременною свободою для здороваго моціона, наподобіе зооспоръ, вышедшихъ изъ нитей эдогонія, прикрѣпляются носиками къ подводному предмету и вырастаютъ каждая въ свѣжую ниточку. Такимъ образомъ, одна ооспора, представляющая, какъ мы видѣли, результатъ оплодотворенія, даетъ начало сразу четыремъ новымъ экземплярамъ эдогонія.
Теперь остается вамъ еще выяснить себѣ, въ какомъ отношеніи находятся другъ къ другу два способа размноженія нашей водоросли — безполое посредствомъ подвижныхъ зооспоръ и долойое, приводящее къ образованію неподвижныхъ ооспоръ. Выше было замѣчено, что безполое размноженіе встрѣчается гораздо чаще половаго. Дѣло въ томъ, что далеко не каждая нить эдогонія образуетъ антеридіи и оогоній; весьма многія нити ограничиваются развитіемъ исключительно зооспоръ и, истощаясь въ ихъ образованіи, гибнутъ, не выработавъ ни мужскихъ, ни женскихъ элементовъ; эти нити, слѣдовательно, во все кратковременное существованіе свое остаются совершенно безполыми. Изъ выпущенныхъ ими зооспоръ обыкновенно развивается новое, такое же безполое поколѣніе, снова дающее зооспоры и т. д. Это повторяется много разъ, пока вдругъ, безъ всякой видимой причины, не народится поколѣніе, развивающее знакомые уже намъ половые органы. Тогда безпрерывная до сихъ поръ смѣна поколѣній прерывается періодомъ покоя, послѣ чего начинается новый циклъ въ развитіи водоросли, и новый длинный рядъ безполыхъ поколѣній завершается развитіемъ одного половаго. Отсюда понятно, почему гораздо больше шансовъ встрѣтить эдогоній, производящій зооспоры, нежели эдогоній въ состояніи половаго размноженія. Чѣмъ опредѣляется такая характерная смѣна поколѣній — далеко не ясно, такъ какъ не всегда полный циклъ развитія водоросли совпадаетъ съ общимъ періодомъ растительности, вызываемымъ нашими климатическими условіями. У нѣкоторыхъ эдогоніевъ безполыя поколѣнія образуются въ теченіе всего лѣта, а половое подъ осень; здѣсь, слѣдовательно, можно было бы заподозрить вліяніе внѣшнихъ условій. Зато другіе эдогоній успѣваютъ въ теченіе одного года обернуться, такъ сказать, два раза и образуютъ половое поколѣніе среди лѣта, очевидно, въ силу скрытыхъ отъ насъ внутреннихъ причинъ. Зимуютъ эдогоній во всякомъ случаѣ въ видѣ ооспоръ на днѣ водъ.
Таковы удивительные факты, открываемые намъ, по отношенію къ одной изъ обыкновеннѣйшихъ водорослей, микроскопомъ въ связи съ кропотливою наблюдательностью ученаго. Кто бы подумалъ, глядя простымъ глазомъ на эти ни на что, повидимому, негодныя и никому ненужныя зеленыя ниточки, что жизнь ихъ полна такихъ сложныхъ перипетій!
Мы нарочно остановились на этанъ первомъ примѣрѣ съ особенною подробностью; остальные не задержатъ насъ такъ долга
Въ прѣсной водѣ или даже на сырой землѣ часто встрѣчается другая водоросль, тоже нитчатка, извѣстная въ наукѣ подъ названіемъ — воширіы (Мацсѣегіа). Это имя дано ей въ честь ученаго Vaucher, въ самомъ, началѣ нашего столѣтія издавшаго замѣчательное сочиненіе о прѣсноводныхъ водоросляхъ, въ которомъ онъ уже ясно высказывалъ мысль о существованіи въ этой группѣ организмовъ процесса оплодотворенія. Точно также какъ бываютъ разные эдогоній, извѣстно и нѣсколько разныхъ вошерій, слѣдовательно, слово вошерія означаетъ не одну опредѣленную водоросль, а цѣлый родъ водорослей, сходныхъ между собою въ. важнѣйшихъ признакахъ. Всѣ вошеріи образуютъ зеленыя пяти, обыкновенно развѣтвленныя и однимъ концомъ прикрѣпленныя къ постороннему предмету. Въ водѣ эти нити даютъ особаго роду тину, на землѣ — бархатистый зеленый коврикъ. Сказать съ увѣренностью, что передъ нами именно вошерія, а не какая-либо другая нитчатка, можно, разумѣется, только взглянувъ на нее подъ микроскопомъ, который разрѣшаетъ эту задачу чрезвычайно легко — даже при незначительномъ увеличеніи. Несмотря на развѣтвленіе и весьма солидные размѣры (длина нѣкоторыхъ нитей достигаетъ фута), нити вошеріи нигдѣ не обнаруживаютъ перегородокъ, старыя бы раздѣляли внутреннюю подрать на отдѣльныя клѣточки; полости всѣхъ вѣтвей сообщаются между собою какъ пальцы одной перчатки. Другими словами, вся нить со всѣми ея вѣтвями образуетъ у вошерій одну громадную клѣточку, — случай въ высшей степени рѣдкій. Въ лицѣ нашей водоросли природа пыталась достигнуть усложненія формы, не прибѣгая къ внутреннему дробленію на отдѣльныя камеры. Особенно рѣзкій образчикъ этого направленія представляетъ знаменитая морская водоросль — каулерпа. Рисунокъ 17-й изображаетъ часть такой водоросли въ естественную величину; на видъ она снабжена горизонтально растущимъ стебелькомъ vs, корешками w, листочками е, но въ дѣйствительности все это только части одной и той же гигантской клѣточки. Незначительное число подобныхъ формъ въ природѣ ясно показываетъ, однако, насколько неудобенъ въ цѣломъ такой способъ усложненія организаціи. Производя растенія въ родѣ вошерій или каулерпы, природа, если можно такъ выразиться, вступила на ложный путь и долго двигаться по этому направленію оказалась не въ состояніи.
Несмотря на замѣчательную простоту и кажущуюся нецѣлесообразность внутренняго своего строенія, наша вошерія обладаетъ изумительною живучестью. Нить ея можно разрѣзать на кусочки — и каждый изъ нихъ не только не отмираетъ, но выпускаетъ свѣжую вѣточку и превращается въ новый экземпляръ. Къ пораненному мѣсту тотчасъ устремляется слизистая протоплазма, выдѣляетъ на обнаженной поверхности твердую перепонку, и такимъ образомъ рана быстро затягивается, послѣ чего каждый кусокъ оказывается отдѣльною, замкнутою клѣточкой). Чрезвычайно интересна вошерія и въ другомъ отношеніи. Еще очень недавно на нее ссылались, какъ на замѣчательный примѣръ клѣточки, не имѣющей клѣточнаго ядра. Убѣжденные въ томъ, что въ клѣточкѣ можетъ быть только одно ядро, ученые искали его по всему протяженію нити и, нигдѣ не находя, рѣшили, скрѣпя сердце, что въ нѣкоторыхъ, очень рѣдкихъ случаяхъ клѣточка можетъ обходиться безъ этой, повидимому, столь существенной части. Впослѣдствіи оказалось однако, что, вмѣсто одного ядра, которое тщетно искали, нить вошерій содержитъ цѣлыя сотни или даже тысячи таковыхъ, разсѣянныхъ по всей протоплазмѣ, образующей слизистую подкладку оболочки. По мѣрѣ того, какъ нить растетъ въ длину, увеличивается и число ядеръ, причемъ новыя образуются дѣленіемъ изъ старыхъ; приростъ же нити совершается у вошерій не по всему ея протяженію, какъ у эдогоніевъ, а сосредоточенъ исключительно въ кончикахъ ея вѣтвей и если, время отъ времени, измѣрять взаимное разстояніе двухъ вѣточекъ, мы замѣтимъ, что оно остается неизмѣннымъ. Такимъ образомъ, вошерія изъ примѣра безъядерной клѣточки превратилась въ поучительный примѣръ клѣточки многоядерной, и такихъ случаевъ въ настоящее время накопилось уже много; есть даже нитчатки, раздѣленныя перегородками, какъ эдогоній, на рядъ клѣточекъ, но въ каждой изъ нихъ заключается не одно, а много ядеръ. Эти новѣйшія наблюденія, естественно, еще болѣе укрѣпили убѣжденіе въ чрезвычайно важномъ значеніи клѣточныхъ ядеръ.
Подобно эдогоніямъ, вошерій такжѣ обладаютъ двумя различными способами размноженія — безполымъ и половымъ. Безполое размноженіе совершается не совсѣмъ одинаково у разныхъ вошерій. Оно вообще начинается съ того, что въ концы вѣточекъ стекается густое зеленое содержимое, отчего эти, слегка только раздувающіеся кончики даже на глазъ темнѣютъ, а подъ микроскопомъ кажутся совсѣмъ черными. Темная масса все рѣзче обособляется отъ свѣтлозеленой части нити и, наконецъ, отдѣляется отъ нея при основаніи перегородкою. На рисункѣ 18-мъ можно видѣть послѣдовательный ходъ описаннаго явленія. Такимъ образомъ, для цѣлей размноженія кончикъ вѣточки отрѣзавъ въ качествѣ самостоятельной клѣточки. До сихъ поръ все происходитъ одинаково у разныхъ вошерій, во далѣе обнаруживаются важныя различія. У нѣкоторыхъ видовъ все содержимое отдѣлившейся клѣточки чрезъ верхушечное отверстіе въ ей оболочкѣ выскользаетъ въ окружающую воду (рис. 18), оставляя на концѣ вѣтви пустой футляръ, а само начинаетъ медленно двигаться въ водѣ при помощи рѣсничекъ, покрывающихъ всю поверхность его тѣла (рис. 19-й). Очевидно, мы имѣемъ дѣло съ зооспорою или бродяжкою, какъ у эдогоніевъ, но съ другимъ расположеніемъ рѣсничекъ и такой величины, что эта растительная инфузорія видна простымъ глазомъ; передній конецъ ея значительно свѣтлѣе, напоминая знакомый уже намъ носикъ зооспоръ. Строеніе этого неуклюжаго тѣла весьма любопытно. Въ безцвѣтномъ поверхностномъ слоѣ его давно замѣчали какую то штриховатость. Недавно только выяснилось, что каждый штрихъ представляетъ собою клѣточное ядро; всѣ эти ядра лежать у самой поверхности и отъ каждаго изъ нихъ отходитъ по парѣ рѣсничекъ, какъ видно на рисункѣ 19-мъ, гдѣ F изображаетъ цѣлую зооспору вошерій, увеличенную лишь въ 95 разъ, а G — небольшой кусочекъ той же зооспоры при очень сильномъ увеличеніи (950 разъ). Какъ и въ другихъ случаяхъ, по прошествіи нѣкотораго времени мнимая инфузорія останавливается, втягиваетъ рѣснички, покрывается оболочкою и начинаетъ тотчасъ же проростать, выпуская изъ себя одинъ или два трубковидныхъ выростка (рис. 20-й), которые разрастаются въ новую нить. Весь процессъ такого безполаго размноженія требуетъ не болѣе сутокъ времени: съ вечера начинается скопленіе содержимаго въ кончикахъ вѣтвей, подъ утро выходятъ зооспоры, а къ вечеру онѣ уже проростаютъ. Зооспоры образуются, однако, не у всѣхъ вошерій. Иногда содержимое хотя и выскользаетъ въ воду, но не обнаруживаетъ признаковъ движенія и лишено рѣсничекъ, а, одѣвшись оболочкою, прямо проростаетъ въ нить. Наконецъ, есть вошерій, даже не выпускающія вовсе содержимаго: отрѣзанная перегородкою клѣточка или сбрасывается, или проростаетъ, оставаясь въ связи съ произведшею ее нитью.
Перейдемъ къ половому воспроизведенію вошерій, изображенному на рис. 21. При этомъ на нити появляются въ разныхъ мѣстахъ попарно другъ съ другомъ сближенные, короткіе выростки особой формы; одинъ изъ нихъ производитъ мужской органъ — антеридій, другой — женскій органъ или оогоній, термины, знакомые уже намъ изъ исторіи эдогоніевъ. Въ А мы видимъ эти выростки едва возникшими и еще не отдѣлявшимися внутренно отъ произведшей ихъ нити. Мало-по-малу первый загибается крючкомъ и отдѣляетъ свой загнутый, почти безцвѣтный кончикъ перегородкою въ качествѣ особой клѣточки. Это и есть антеридій, потому что только содержимое этой клѣточки (а въ В) превратится въ миріаду чрезвычайно мелкихъ, подвижныхъ тѣлецъ, очевидно, живчиковъ. Два такихъ живчика изображаетъ рис. 2); голое, слизистое тѣльце ихъ снабжено двумя двигательными рѣсничками, направленными въ противоположныя стороны. Что касается другаго выростка, то онъ получаетъ форму яйцевидно вздутаго мѣшка, густо наполняется зеленымъ содержимымъ и тоже отдѣляется перегородкою, но при самомъ основаніи своемъ. Скоро при вершинѣ этого оогонія образуется отверстіе, черезъ которое небольшая часть содержимаго выбрасывается наружу въ видѣ безцвѣтной слизистой капли (С), прочая же масса формируется въ одно яйцо; въ послѣднемъ и здѣсь можно различить безцвѣтное г воспринимающее пятно, которое, какъ и у эдогоніевъ, обращено къ отверстію оогонія. Въ рѣшительный моментъ антеридій лопается на концѣ и живчики толпою устремляются въ отверстіе оогонія (Е). Непосредственное сосѣдство обоихъ органовъ дѣлаетъ изъ вошерій удобный объектъ для наблюденія оплодотворенія, но большое число живчиковъ, въ связи съ чрезвычайною ихъ мелкостью, не позволяетъ услѣдить — одинъ ли или нѣсколько живчиковъ проникаетъ здѣсь въ яйцо. Какъ бы то ни было, послѣднее тотчасъ послѣ оплодотворенія облекается въ постепенно уплотняющуюся оболочку, а зеленый цвѣтъ содержимаго замѣняется краснобурымъ. Въ F оплодотвореніе уже совершилось, антеридій*представляется въ видѣ совершенно опорожненнаго мѣшка а, а въ оогоніѣ вмѣсто яйца заключена готовая ооспора. Весь описанный процессъ требуетъ для своего осуществленія не болѣе сутокъ: съ вечера начинаютъ налагаться половые выростки, а на слѣдующій день около полудня уже совершается оплодотвореніе. По мѣрѣ созрѣванія ооспоръ, несущая ихъ нить постепенно гибнетъ, а ооспоры падаютъ на дно и, подобно половымъ спорамъ эдогоніевъ, отдыхаютъ нѣкоторое время, прежде чѣмъ обнаружить признаки жизни. Проростаніе ихъ совершается проще, нежели у эдогоніевъ, такъ какъ ооспора прямо выпускаетъ изъ себя зеленую трубочку, разрастающуюся въ новый экземпляръ вошерій.
Въ цѣломъ, несмотря на совершенно различное строеніе нитей, развитіе обѣихъ водорослей, съ которыми мы теперь знакомы, эдогоніевъ и вошерій, очевидно, представляетъ чрезвычайно много общаго, особенно въ томъ, что касается половаго ихъ воспроизведенія.
Третьимъ примѣромъ послужитъ намъ также зеленая водоросль, на видъ совершенно непохожая на предъидущія. Она извѣстна подъ именемъ вольвокса (Volvox); по-русски можно, пожалуй, назвать ее шарошницею, такъ какъ она образуетъ мелкій, однако замѣтный простымъ глазомъ, зеленый шарикъ, плавающій въ стоячей водѣ. Подъ микроскопомъ оказывается, что шаръ этотъ полый, т.-е. содержитъ внутри просто воду или, вѣрнѣе, безцвѣтный водянистый студень, тонкая же стѣнка шара соткана изъ огромнаго числа клѣточекъ, расположенныхъ въ одинъ слой. Сосчитать ихъ невозможно, но примѣрно такихъ клѣточекъ наберется болѣе 10.000. Пока наша водоросль находится въ безплодномъ состояніи, всѣ эти клѣточки какъ двѣ капли воды похожи другъ на друга. На рис. 22-мъ верхняя фигура изображаетъ вольвоксъ во время половаго размноженія, когда строеніе его особенно сложно; первоначально же не бываетъ тѣхъ круглыхъ и грушевидныхъ пятенъ, которыя бросаются въ глаза на этомъ рисункѣ, прерывая однообразіе фона, производящаго впечатлѣніе зеленой сѣточки. Въ нижней фигурѣ изображена при болѣе сильномъ увеличеніи крошечная часть стѣнки шара въ раз рѣзѣ; четыре клѣточки, которыя мы здѣсь различаемъ, омываются сверху внѣшнею водою, снизу — водою внутренней полости всего шара, а съ боковъ примыкаютъ къ такимъ же клѣточкамъ, какъ онѣ сами. Каждая клѣточка есть какъ бы маленькая зооспора, спрятанная въ безцвѣтный футляръ. Передній конецъ вытянуть въ безцвѣтный носикъ, и отъ него насквозь черезъ футляръ выставляется въ окружающую воду пара двигательныхъ рѣсничекъ. Нужно замѣтить, что зооспоры, съ которыми мы познакомились у эдогоніевъ и вошерій, представляются до нѣкоторой степени исключительными по своимъ рѣсничкамъ; несравненно чаще у водорослей встрѣчаются зооспоры, снабженныя только двумя рѣсничками. Благодаря огромному числу рѣсничекъ, шарикъ вольвокса, несмотря на свои сравнительно значительные размѣры, можетъ медленно перекатываться въ водѣ. Такимъ образомъ, вмѣсто того, чтобы, наподобіе эдогоніевъ и вошерій, выпускать изъ себя инфузоріеобразныя, подвижныя части только въ извѣстное время, нашъ вольвоксъ всю жизнь проводитъ въ подвижномъ состояніи. Это обстоятельство неоднократно побуждало ученыхъ причислять его къ животному царству, но въ концѣ концовъ ботаникамъ удалось-таки отвоевать его у зоологовъ и отнести къ числу водорослей. Въ виду полнѣйшаго сходства всѣхъ клѣточекъ въ шарѣ вольвокса, мы можемъ разсматривать такой шаръ, какъ колонію равноправныхъ гражданъ. Отдѣльные члены этой колоніи ведутъ необычайно дружный образъ жизни. Вмѣсто того, чтобы замуроваться каждый наглухо въ свой футляръ, они пускаютъ насквозь чрезъ послѣдній боковые отростки, вступая въ непосредственную другъ съ другомъ связь, и плаваютъ въ водѣ, какъ бы взявшись всѣ за руки. Трогательное согласіе ихъ не нарушается и тогда, когда колонія рѣшается приступить къ своему размноженію. А размноженіе это и здѣсь двоякое: въ теченіе лѣта практикуется безполое, подъ осень наступаетъ половое; большинство колоній довольствуется такимъ образомъ первымъ.
Безполое размноженіе возлагается на весьма немногихъ избранныхъ членовъ колоніи; обыкновенно ихъ оказывается восемь, и размѣщаются они по всему шару весьма равномѣрно, на одинаковомъ другъ отъ друга разстояніи. Каждая такая клѣточка разрастается, дѣлится сначала на двѣ, потомъ на четыре, 8,16 и т. д. клѣточекъ, располагающихся въ полый шарикъ, развивающихъ рѣснички, словомъ — превращающихся въ новую маленькую колонію, сходную съ прежнею. Всѣ прочія клѣточки участвуютъ въ образованіи новыхъ колоній лишь косвенно, безкорыстно снабжая чужое потомство накопленною ими за все прежнее время пищею. Молодыя колоніи сначала собираются во внутренней полости материнскаго шара, но затѣмъ, благодаря разрушенію послѣдняго, дѣлаются свободными, и на мѣстѣ стараго шара получается восемь новыхъ, другъ отъ друга независимыхъ.
При половомъ размноженіи въ колоніи вольвокса въ еще большей степени обнаруживается раздѣленіе труда. Изъ десятка тысячъ однородныхъ до сихъ поръ клѣточекъ штукъ тридцать превращаются въ оогоній, около пяти въ антеридіи, а всѣ остальныя только снабжаютъ пищею молодое потомство. Оогоній сильно разрастаются, принимая грушевидную, а потомъ шаровидную форму, густо наполняясь темнозеленымъ содержимымъ и впячиваясь во внутреннюю полость колоніи; ихъ-то мы и замѣчаемъ на рис. 22-мъ въ видѣ темныхъ пятенъ, разсѣянныхъ на поверхности шара. Все содержимое въ каждомъ оогоніѣ образуетъ одно яйцо, совершенно какъ у эдогоніевъ и вошерій, но отверстія, ведущаго къ яйцу, здѣсь не получается; зато стѣнка оогонія превращается въ мягкій студень. На томъ же рисункѣ можно различить три антеридія, въ натурѣ-же они еще рѣзче бросаются въ глаза, благодаря желтому цвѣту ихъ содержимаго. Это тоже сильно разросшіяся клѣточки, пузырями вдающіяся въ полость колоти и развивающія внутри себя большое число (около сотни) живчиковъ, которые сначала собраны всѣ въ одинъ плоскій кружокъ (лѣвая фигура въ рис. 22). Вскорѣ оболочка антеридія превращается въ слизь, и живчики разъединяются, уплывая во внутреннюю полость шара; каждый живчикъ снабженъ двумя рѣсничками и длиннымъ тоненькимъ носикомъ. Этими шиловидными носиками живчики внѣдряются въ оогоній, какъ бы ввинчиваясь съ большими усиліями въ безцвѣтный студень, окружающій яйцо; въ правой фигурѣ рис. 22 значительное число ихъ достигло такимъ образомъ поверхности яйца. Проникаетъ ли только одинъ живчикъ внутрь послѣдняго или нѣсколько — здѣсь тоже рѣшить трудно. Оплодотворенное яйцо облекается плотною оболочкою и смѣняетъ зеленый цвѣтъ на красный — изъ яйца получилась ооспора. Колонія затѣмъ гибнетъ, ооспоры изолируются и только слѣдующею весною порождаютъ каждая, чрезъ дробленіе своего содержимаго, новую шаровидную колонію вольвокса.
Изъ прѣсной воды перенесемся теперь въ соленую. Въ морѣ встрѣчаются водоросли — не чета тѣмъ ниточкамъ и шарикамъ, о которыхъ мы говорили до сихъ поръ. Между ними рѣзко выдѣляется большая группа фукусовыхъ водорослей. Это, какъ выражаются ботаники, цѣлое семейство, заключающее въ себѣ нѣсколько родовъ, а каждый родъ по нѣскольку видовъ. Сюда, между прочимъ, принадлежатъ водоросли, образующія извѣстное каждому изъ географіи Саргассово море. Теперь, впрочемъ, слава этихъ саргассовъ значительно поблекла. Оказалось, что это далеко не привольные обитатели открытаго океана, а просто жалкіе, обреченные на медленную гибель оборвыши водорослей, растущихъ по берегамъ Америки, отрываемые морскими теченіями и въ громадныхъ массахъ скопляющіеся въ болѣе спокойной части океана. Фукусовыя водоросли вообще придерживаются береговъ, прикрѣпляясь къ подводнымъ предметамъ, и далеко вглубь не идутъ, такъ что обнажаются во время отлива. Рис. 23-й даетъ понятіе о почтенныхъ размѣрахъ, которыхъ онѣ достигаютъ, такъ какъ изображаетъ въ естественную величину даже не цѣлый экземпляръ, а только вѣточку одного изъ обыкновеннѣйшихъ во всѣхъ европейскихъ моряхъ фукусовъ. Въ противоположность извѣстнымъ уже намъ прѣсноводнымъ водорослямъ, фукусы имѣютъ немаловажное практическое значеніе: прибрежные жители употребляютъ ихъ въ кормъ скоту и на удобреніе почвы, а кромѣ того они служатъ для добыванія соды и іода. Ни по размѣрамъ, ни по цвѣту, ни по формѣ и строенію они не похожи на эдогоній, вошерій и вольвоксы. Цвѣта они темнокоричневаго, форма ихъ несравненно сложнѣе, и у саргассовъ мы различаемъ ясные стебельки, усаженные листочками; наконецъ, сотканы фукусы изъ многочисленныхъ и притомъ разнородныхъ клѣточекъ. И несмотря на все это, процессъ оплодотворенія разыгрывается, какъ мы сейчасъ увидимъ, замѣчательно сходно съ предыдущими водорослями.
Любопытную особенность фукусовыхъ составляетъ полное отсутствіе у нихъ безполаго размноженія: зооспоръ, напримѣръ, онѣ никогда не производятъ и вообще иначе какъ половымъ путемъ не размножаются. На рис. 23 при s концы вѣтвей вздуты наподобіе булавы и усѣяны бородавочками; внутри послѣднихъ и скрыты органы оплодотворенія, опять-таки антеридіи, развивающіе живчики, и оогонія, образующіе яйца. Даже простымъ глазомъ можно замѣтить, что каждая бородавочка пронизана отверстіемъ, словно булавочнымъ уколомъ. Микроскопъ показываетъ, что это отверстіе ведетъ внутрь особенной полости или ямочки. У нѣкоторыхъ фукусовъ въ каждой ямочкѣ есть какъ антеридія, такъ и оогоній, у другихъ только что-нибудь одно, и въ такомъ случаѣ на одномъ экземплярѣ всѣ ямочки снабжены оогоніями, на другомъ всѣ — антеридіями. Къ числу такихъ двудомныхъ видовъ принадлежитъ и изображенный на рис. 23. Отличить мужской экземпляръ отъ женскаго можно лишь съ помощью микроскопа. Рис. 24-й представляетъ намъ одну изъ ямочекъ мужскаго экземпляра въ разрѣзѣ, а рис. 25-й — такую-же ямочку съ женской особи. Въ первой изъ нихъ почти вся грушевидная внутренняя полость ямочки, только узкимъ отверстіемъ открывающаяся наружу, занята мелкими антеридіями, которые сидятъ цѣлыми гроздями на особыхъ вѣтвистыхъ волоскахъ. Разобраться въ этомъ густомъ скопленіи трудно, а потому на рис. 26-мъ въ А отдѣльно изображенъ при большемъ увеличеніи маленькій кусочекъ этой массы; сѣрые зернистые мѣшечки, которые мы здѣсь замѣчаемъ, и представляютъ каждый по антеридію. Внутри ихъ заключены очень мелкіе живчики, по обыкновенію снабженные рѣсничками; три такихъ живчика срисованы въ В. Впрочемъ, пока антеридіи прикрѣплены къ образовавшимъ ихъ волоскамъ, они не раскрываются и не выпускаютъ своихъ живчиковъ. Перейдемъ къ женской ямочкѣ (рис. 25). Форма ея та-же, но въ ней, среди безплодныхъ волосковъ, помѣщается нѣсколько, сравнительно, очень крупныхъ оогоніевъ, коротенькими ножками прикрѣпленныхъ къ стѣнкѣ ямочки. Они находятся на разныхъ стадіяхъ развитія — одни едва появились, другіе почти созрѣли. Сначала оогоній есть одна клѣточка, но вскорѣ содержимое его дробится на восемь голыхъ участковъ, изъ которыхъ каждый сформировывается въ отдѣльное яйцо, заключающее по одному клѣточному ядру. Въ рис. 26 I мы видимъ среди нѣсколькихъ безплодныхъ волосковъ одинъ оогоній, въ которомъ дробленіе совершилось, во участки еще не закруглились; вмѣсто восьми замѣтно только шесть, такъ какъ они прикрываютъ другъ друга. Въ рис. 26 II закругленіе совершилось, и восемь яицъ въоогоніѣ на-лицо. Нужно замѣтить, впрочемъ, что это число восемь свойственно только формамъ изъ рода Fucus, но другіе роды того же семейства образуютъ въ своихъ оогоніяхъ всего по 4, по 2 или даже по одному яйцу; въ послѣднемъ случаѣ мы получаемъ, значитъ, совершенно то же, что и у эдогоніевъ, вошерій или вольвокса. Весьма замѣчательно, что у всѣхъ, безъ исключенія, водорослей изъ семейства фукусовыхъ, каково бы ни было окончательное число яицъ, на первыхъ порахъ въ молодомъ оогоніѣ непремѣнно образуется восемь клѣточныхъ ядеръ: единственное ядро оогонія дѣлится на два, каждое изъ нихъ, въ свою очередь, на два и такъ далѣе еще разъ. Если это водоросль изъ рода фукусъ, гдѣ яицъ восемь, то каждое ядро входитъ въ составъ особаго яйца; въ противномъ случаѣ тоже происходитъ лишь съ нѣкоторыми ядрами, прочія же, лишнія, выталкиваются изъ яицъ или яйца, выбрасываются какъ ненужныя. Такое выталкиваніе ядеръ изъ неоплодотвореннаго яйца одно время подавало поводъ ботаникамъ сравнивать этотъ процессъ съ выталкиваніемъ изъ животныхъ яицъ такъ-называемыхъ направляющихъ тѣлецъ. Въ томъ же смыслѣ объясняли себѣ знакомое уже намъ выбрасываніе части содержимаго при развитіи яйца у вошерій (сравни выше рис. 21 С). Справедливость подобнаго толкованія, однако, весьма сомнительна, въ виду того, что у фукусовъ, гдѣ всѣ восемь яицъ на лицо, да и во многихъ другихъ случаяхъ изъ растительнаго яйца передъ оплодотвореніемъ не выталкивается ничего похожаго на направляющія тѣльца животныхъ яицъ.
Любопытнѣйшая особенность всего разсматриваемаго семейства фукусовыхъ водорослей состоитъ въ томъ, что яйца не подвергаются оплодотворенію внутри оогонія, а предварительно выбрасываются наружу, въ окружающую воду. Фукусы, можно сказать, мечутъ икру, наподобіе многихъ животныхъ. Происходитъ это во время отлива, когда солнце пригрѣетъ обнаженныя водоросли. Зрѣлыя яйца кучами собираются при отверстіяхъ ямочекъ, которыя ихъ выбросили. Въ то же время въ мужскихъ экземплярахъ срываются зрѣлые антеридіи съ своихъ волосковъ и тоже скопляются массами при устьяхъ ямочекъ. Раскрываются антеридіи и выпускаютъ своихъ живчиковъ только, когда снова наступаетъ приливъ. Тутъ живчики, число которыхъ, разумѣется, неизмѣримо больше числа яицъ, цѣлыми толпами устремляются къ послѣднимъ и, благодаря чрезвычайной своей юркости, несмотря на ничтожные размѣры сравнительно съ почтеннымъ яйцомъ (рис. 26 III), вовлекаютъ послѣднее въ водоворотъ своихъ движеній и заставляютъ яйцо вихремъ кружиться въ водѣ. Танцы эти, продолжающіеся иногда съ полчаса, не даютъ, конечно, никакой возможности наблюдателю услѣдить за тѣмъ — проникаютъ ли одинъ ли нѣсколько живчиковъ внутрь яйца, но убѣдиться въ совершенной необходимости живчиковъ для оплодотворенія яицъ здѣсь особенно легко. Если собрать отдѣльно живчики мужскаго и яйца женскаго экземпляра, то тѣ и другіе постепенно гибнутъ; но если къ водѣ съ яйцами прибавить каплю воды изъ сосуда съ живчиками, яйца оплодотворяются и покрываются оболочками. Весьма замѣчательно, что у фукусовъ яйцо не превращается въ ооспору, а безъ всякаго отдыха прямо проростаетъ въ новое растеньице, прикрѣпившись къ подводному предмету; IV и V представляютъ такіе молоденькіе ростки. Выростить изъ нихъ, впрочемъ, настоящій фукусъ пока еще не удавалось, но культура морскихъ водорослей сопряжена вообще съ огромными затрудненіями.
Подводя итогъ всему сказанному, мы замѣчаемъ, что разобранныя нами четыре водоросли, несмотря на все различіе ихъ внѣшней формы и внутренняго строенія, представляютъ удивительно много общаго въ процессѣ половаго воспроизведенія. Разница лишь въ томъ — сколько живчиковъ выпускаетъ антеридій, сколько на живчикѣ рѣсничекъ, сколько яицъ образуетъ оогоній, гдѣ именно совершается оплодотвореніе и т. д. Суть же дѣла вездѣ одна и та же. Во всѣхъ случаяхъ мы имѣемъ, съ одной стороны, сравнительно массивное, голое, т.-е. лишенное оболочки, составленное изъ протоплазмы и ядра, неподвижное тѣло — яйцо, а съ другой — гораздо болѣе мелкое, тоже голое, но подвижное, благодаря своимъ рѣсничкамъ, тѣльце — живчикъ. Оплодотвореніе состоитъ въ поглощеніи живчика яйцомъ и приводитъ къ образованію оболочки, а затѣмъ къ разрастанію оплодотвореннаго яйца въ новую особь.
Но еслибъ мы вздумали заключить отсюда, что то же самое происходитъ у всѣхъ водорослей вообще, мы впали бы въ глубокую ошибку. Какъ уже было замѣчено раньше, водоросли особенно поучительны разнообразіемъ способовъ половаго воспроизведенія, но различія эти отнюдь не выражаются соотвѣтственнымъ измѣненіемъ формы. Иногда двѣ нитчатки менѣе походятъ въ этомъ отношеніи другъ на друга, нежели шаровидный, крошечный вольвоксъ на огромный морской фукусъ. Есть водоросли, у которыхъ оплодотвореніе совершается проще описаннаго, и другія, гдѣ тотъ же процессъ разыгрывается, наоборотъ, сложнѣе. Познакомимся сначала съ первыми.