ОКРАСКА ЖИВОТНЫХЪ.
правитьКакъ и всякая сложная отрасль человѣческаго знанія, наука о животныхъ — зоологія — слагалась мало-по-малу изъ разнородныхъ элементовъ, проходя въ своемъ развитіи различныя фазы съ тѣмъ или другимъ преобладающимъ направленіемъ. Когда въ теченіе XVI и XVII вѣковъ накопилось множество описаній животныхъ, обитающихъ въ различныхъ частяхъ свѣта, то явилась потребность привести эти свѣдѣнія въ систему, которая помогла бы оріентироваться въ пестромъ, разнообразномъ матеріалѣ. Этой потребности удовлетворилъ знаменитый шведскій естествоиспытатель, Карлъ Линней, давшій біологической наукѣ стройную номенклатуру, которая въ основныхъ чертахъ удерживается и понынѣ и составляетъ единственный, пожалуй, всѣми признанный всемірный языкъ, хотя бы только для извѣстной группы понятій. Какъ бы ни называлось животное или растеніе на разныхъ языкахъ, — ученые всего міра тотчасъ же понимаютъ другъ друга, если это животное или растеніе назвать латинскимъ именемъ по Линнеевской двойной номенклатурѣ. Не мудрено, что простота и практическое удобство введенныхъ Линнеемъ принциповъ обезпечили имъ громадный и прочный успѣхъ въ наукѣ и что съ Линнея начался, такъ называемый, систематическій періодъ развитія зоологіи, когда главною, чуть не единственною, задачею натуралиста считалось умѣнье распредѣлить формы организмовъ по категоріямъ системы, отвести каждой формѣ то или другое мѣсто, какъ книгамъ по шкафамъ и полкамъ библіотеки. Знаніе внѣшнихъ признаковъ и именъ считалось тогда главнѣйшимъ знаніемъ естествоиспытателя. Nomina si nescis, périt et cognitio rerum (если не знаешь именъ, не имѣешь и понятія о самыхъ предметахъ), — вотъ девизъ этого періода въ развитіи зоологіи и ботаники. Но недолго длился этотъ періодъ: назрѣла скоро потребность въ болѣе широкихъ и глубокихъ обобщеніяхъ, касающихся не только внѣшнихъ признаковъ организмовъ, но и всѣхъ подробностей ихъ анатомическаго строенія, ихъ эмбріональнаго и постэмбріональнаго развитія. Возникли сравнительная анатомія и эмбріологія, которыя показали, что въ основѣ строенія организмовъ лежатъ извѣстные общіе планы, какъ бы творческія идеи, олицетворяющіяся въ тѣхъ или другихъ частныхъ формахъ. Мало-по-малу интересъ лучшихъ, передовыхъ работниковъ науки сталъ привлекаться все сильнѣе и сильнѣе именно къ этимъ болѣе философскимъ вопросамъ, — вопросамъ морфологіи или философіи органическихъ формъ; наступилъ новый, морфологическій періодъ развитія зоологіи. Когда стала все болѣе и болѣе выясняться связь органическихъ формъ между собою, доказываемая эмбріологіею, сравнительною анатоміею и палеонтологіей), — наступилъ, наконецъ, генетическій періодъ, начало котораго можно считать съ появленія теоріи естественнаго подбора (Дарвинъ и Уоллесъ) въ 1859 году. Въ этомъ періодѣ одною изъ главныхъ задачъ зоолога стало разыскиваніе племенного сродства животныхъ формъ между собою, ихъ историческаго развитія, ихъ преемственности.
Понятно, что при такомъ различіи господствующихъ стремленій и направленій въ разныхъ періодахъ развитія зоологіи — отношеніе большинства ученыхъ къ извѣстнымъ частнымъ вопросамъ было различно. Какъ бы ни былъ независимъ человѣкъ въ своихъ мнѣніяхъ; какъ бы критически ни относился онъ къ разнымъ современнымъ ему тенденціямъ, все-таки, онъ, всегда или почти всегда, — дитя своей эпохи, отъ вліянія которой трудно отдѣлаться даже величайшимъ умамъ. Если интересъ данной эпохи прикованъ къ извѣстной категоріи явленій, то явленія иныхъ, отдаленныхъ, категорій остаются въ тѣни, считаются какъ бы маловажными, пока новое направленіе вѣчно развивающейся человѣческой мысли не озаритъ ихъ новымъ, неожиданнымъ, свѣтомъ. Тогда эти, будто бы маловажныя, явленія вдругъ оказываются необыкновенно интересными и важными и привлекаютъ къ себѣ цѣлыя толпы изслѣдователей.
Въ настоящее время не послѣднее мѣсто въ ряду интереснѣйшихъ біологическихъ вопросовъ занимаетъ вопросъ объ окраскѣ животныхъ. Великолѣпіе красокъ, поражающее насъ въ мірѣ растительномъ, еще большаго развитія достигаетъ въ мірѣ животныхъ. Нѣжные, прозрачные оттѣнки актиній, металлическіе отливы перьевъ колибри, роскошная одежда тропическихъ бабочекъ и жуковъ достигаютъ такой красоты, что съ ними иногда не могутъ сравниться самые великолѣпные цвѣты тропической флоры. Эти роскошныя краски, разумѣется, не могли не бросаться въ глаза каждому, не только любителю природы, но и вообще охотнику до красивыхъ вещей: чтобы собирать, напримѣръ, красивыя раковинки, вовсе не нужно быть натуралистомъ. Наука же обратила надлежащее вниманіе на окраску животныхъ только въ сравнительно весьма недавнее время. Въ систематическомъ періодѣ развитія зоологіи окраска животныхъ мало привлекала къ себѣ вниманіе натуралистовъ: какъ систематическій признакъ, она имѣетъ сравнительно мало значенія, да притомъ нерѣдко бываетъ подвержена индивидуальнымъ измѣненіямъ; а въ эту эпоху старались розыскивать наиболѣе стойкіе, постоянные признаки, которые преимущественно пригодны для цѣлей классификаціи. Въ періодѣ морфологіи, опять-таки, вниманіе изслѣдователей было посвящено, главнымъ образомъ, внутреннимъ, анатомическимъ особенностямъ животныхъ, а внѣшность ихъ считалась чѣмъ-то второстепеннымъ. Только въ генетическомъ періодѣ, когда ученые стали разсматривать міръ животныхъ въ его историческомъ развитіи и въ соотношеніи съ окружающею средою, — вопросъ объ окраскѣ занялъ подобающее мѣсто въ ряду біологическихъ вопросовъ первостепенной важности. Прежде всего обратили вниманіе на цѣлесообразность многихъ формъ окраски, составляющей, какъ оказалось, нерѣдко весьма важное охранительное средство для животныхъ; затѣмъ обратили вниманіе на матеріальную сущность окраски, — на ея анатомію, химію и физіологію, — а также примѣнили ее и для соображеній о взаимномъ родствѣ животныхъ, о происхожденіи и измѣненіи видовъ. Мы начнемъ прежде всего именно съ вопроса о матеріальной сущности окраски животныхъ. Отчего она происходитъ, какова ея физикохимическая основа?
Съ перваго взгляда, отвѣтъ на этотъ вопросъ весьма простъ: окраска должна зависѣть отъ красящихъ веществъ, отъ красокъ, заключающихся въ наружныхъ покровахъ тѣла: каковы эти краски, таковы и цвѣта животныхъ. Во многихъ случаяхъ это, дѣйствительно, такъ и есть, но не мало и такихъ примѣровъ, гдѣ краски однѣ, а видимые нами цвѣта — совсѣмъ другіе. Съ первыхъ же шаговъ, слѣдовательно, мы убѣждаемся, что окраска — очень сложное физикохимическое явленіе, объяснить которое не такъ легко, какъ могло бы казаться.
Краски или пигменты, встрѣчающіеся въ тѣлѣ животныхъ, весьма разнообразны и, вѣроятно, ихъ не менѣе сортовъ, чѣмъ въ мірѣ растеній. Многіе красные, зеленые, оранжевые, желтые оттѣнки зависятъ отъ такъ-называемыхъ липохромовъ (жирныхъ пигментовъ), которымъ, сообразно ихъ цвѣту, даются разныя спеціальныя названія: напримѣръ, красный пигментъ зовется зооверитриномъ, желтый — зоофульвиномъ, зеленый — зоовердиномъ и т. д.
Химическое, строеніе липохромовъ мало еще выяснено (они содержатъ углеродъ, водородъ и кислородъ), такъ что для характеристики многихъ изъ нихъ, за неимѣніемъ точныхъ химическихъ данныхъ, служить спектральный анализъ, съ помощью котораго хорошо различаются разные сорта этихъ пигментовъ. Общія химическія реакціи, характерныя для липохромовъ, слѣдующія: растворимость въ алкоголѣ, неизмѣняемость при омыленіи горячею ѣдкою щелочью (ѣдкимъ натромъ), появленіе синей окраски при дѣйствіи крѣпкой сѣрной или азотной кислоты. Ляпохромы — пигменты вообще весьма измѣнчивые, нестойкіе, напр., они легко разрушаются, или, какъ говорится, выцвѣтаютъ отъ дѣйствія свѣта (съ образованіемъ холестеарина или его продуктовъ). Въ животномъ царствѣ они весьма распространены: они встрѣчаются въ крови и лимфѣ разныхъ животныхъ, въ колбочкахъ сѣтчатой оболочки глаза позвоночныхъ, въ кожѣ суставчатыхъ и низшихъ позвоночныхъ животныхъ, въ желткѣ птичьихъ яицъ, въ жирѣ разныхъ животныхъ и проч.
Близко къ липохромамъ стоятъ, такъ-называемые, липохромоиды и меланоиды, встрѣчающіеся въ скелетѣ нѣкоторыхъ коралловъ и въ раковинахъ моллюсковъ и составляющіе переходъ къ такъ-называемымъ меланинамъ. Меланины — это уже болѣе стойкіе пигменты, преимущественно темныхъ оттѣнковъ, содержащіе, кромѣ кислорода, водорода и углерода, еще азотъ, а иногда и сѣру или желѣзо. Они нерастворимы въ водѣ, алкоголѣ, хлороформѣ и эѳирѣ и болѣе или менѣе энергично противостоятъ дѣйствію кислотъ и щелочей. Они не только не выцвѣтаютъ отъ свѣта, но для многихъ изъ нихъ присутствіе свѣта является необходимымъ условіемъ ихъ развитія. Сюда принадлежитъ, напримѣръ, такъ-называемый фусцинъ — черный пигментъ сосудистой оболочки глаза позвоночныхъ животныхъ и человѣка; сюда же относится и темнобурый пигментъ, содержащійся въ жидкости чернильнаго мѣшка каракатицы и употребляемый для рисованія въ видѣ всѣмъ извѣстной краски — сепіи. Меланины встрѣчаются въ волосахъ и вообще въ роговомъ вещестѣ млекопитающихъ, въ перьяхъ нѣкоторыхъ птицъ, въ чешуѣ змѣй и т. д.
Кромѣ перечисленныхъ, есть еще очень много животныхъ пигментовъ, которыхъ здѣсь перечислять нѣтъ ни возможности, ни надобности; назовемъ только главнѣйшіе. Весьма распространены, напр., гемоглобины (кровяные пигменты), принадлежащіе къ бѣлковымъ тѣламъ, желчные пигменты (билирубинъ, биливердинъ), химически близко стоящіе къ гемоглобину и входящіе въ составъ не только желчи, но, напр., и въ составъ красокъ скорлупы птичьихъ яицъ; назовемъ также карминъ — содержащійся въ жировомъ тѣлѣкошенили, — и многіе другіе. Предположеніе нѣкоторыхъ ученыхъ, будто бы въ тѣлѣ животныхъ встрѣчаются и анилиновыя краски — не оправдалось: спорные пигменты (напр. пурпурная жидкость, выдѣляемая нѣкоторыми морскими моллюсками) оказались липохромами или иными органическими красками, — но отнюдь не анилиновыми. Не подтвердилось также и предположеніе нѣсколькихъ ученыхъ, будто зеленый цвѣтъ червя Бонелліи и нѣкоторыхъ насѣкомыхъ зависитъ отъ присутствія въ ихъ тѣлѣ хлорофилла — зеленаго вещества, весьма распространеннаго въ мірѣ растеній. Оказалось, что спектръ зеленой окраски насѣкомыхъ, который совпадалъ со спектромъ хлорофилла, не имѣлъ отношенія къ цвѣту самого животнаго, а принадлежалъ хлорофиллу растительной пищи, находившейся въ пищеварительномъ каналѣ изслѣдуемаго насѣкомаго. Въ другихъ случаяхъ зеленый цвѣтъ животныхъ происходить отъ того, что въ ихъ тканяхъ живутъ микроскопическія зеленыя водоросли, осуществляя этимъ одинъ изъ любопытнѣйшихъ примѣровъ, такъ-называемаго, симбіоза (сожитія разнородныхъ организмовъ). Тамъ же, гдѣ зеленый пигментъ составляетъ принадлежность и результатъ физіологической работы самаго животнаго, — пигментъ этотъ оказывается не хлорофилломъ, а совершенно инымъ веществомъ (напр., изъ группы липохромовъ). Впрочемъ, въ самое новѣйшее время опять появились сообщенія, будто бы у нѣкоторыхъ насѣкомыхъ дѣйствительно зеленая окраска происходить отъ выработаннаго ими хлорофила.
Изъ только-что сдѣланнаго, весьма бѣглаго, перечисленія пигментовъ видно, что они чрезвычайно распространены въ животномъ царствѣ. Невольно возникаетъ вопросъ о причинѣ возникновенія этихъ веществъ и о значеніи ихъ для жизни животныхъ. Что касается происхожденія пигментовъ, то вопросъ этотъ — весьма сложный и пока еще темный. Повидимому, пигменты представляютъ собою большею частью косвенный результатъ сложнаго обмѣна веществъ въ организмѣ, — одинъ изъ конечныхъ результатовъ этого обмѣна. Такъ какъ организмъ, содержащій разноцвѣтные пигменты, развивается нерѣдко изъ совершенно безцвѣтнаго или лишь весьма слабо окрашеннаго яйца, то очевидно, что въ концѣ концовъ пигментъ долженъ происходить (по крайней мѣрѣ, въ большинствѣ случаевъ) отъ какого-нибудь неокрашеннаго вещества. Возможно, конечно, что въ нѣкоторыхъ случаяхъ окраска происходитъ прямо отъ вещества, воспринимаемаго извнѣ, напр., съ пищею или черезъ воздухъ. Можно, напримѣръ, искусственно окрасить кости животнаго въ красный цвѣтъ, примѣшивая въ его пищѣ марену; этимъ даже пользовались гистологи для изученія развитія костной ткани у молодыхъ животныхъ. Извѣстно также, что легкія углекоповъ окрашиваются въ черный цвѣтъ вслѣдствіе того, что эти люди постоянно вдыхаютъ вмѣстѣ съ воздухомъ тончайшую угольную пыль. Но такіе случаи все-таки составляютъ исключеніе; даже если измѣненіе окраски тѣла зависитъ отъ пищи, то все же не прямо, а лишь косвенно, въ результатѣ обмѣна веществъ, вызываемаго тою или другою пищею. Наблюдали, напримѣръ, что снигири, зяблики, щеглы — чернѣли при обильномъ кормленіи коноплянымъ сѣменемъ, что зависѣло, повидимому, отъ масла, содержащагося въ сѣменахъ; масло это не чернаго цвѣта, но ведетъ къ потемнѣнію перьевъ. Извѣстны и другія подобныя указанія. Одна изъ красивѣйшихъ нашихъ птичекъ — чечевица (Carpodacus erythrinus) тоже чернѣетъ отъ кормленія коноплянымъ сѣменемъ; если же ее кормить сурѣпой, то она желтѣетъ. Есть въ литературѣ указанія, что нѣкоторыя племена Южной Америки умѣютъ съ помощью какой-то пищи дѣлать зеленыхъ попугаевъ желтыми. Сообщаютъ также, что канарейки отъ прибавленія къ ихъ пищѣ испанскаго перца дѣлаются темно-оранжевыми. Точно также удавалось измѣнять цвѣтъ бабочекъ, измѣняя пищу гусеницъ. Если, напримѣръ, кормить гусеницу весьма пестрой, разноцвѣтной бабочки Arctia Caja листьями орѣшника, то по выходѣ изъ куколки получается одноцвѣтная коричневая бабочка.
Кромѣ пищи, и другія внѣшнія условія могутъ вліять на образованіе пигментовъ. Здѣсь на первомъ планѣ надо поставить вліяніе свѣта. Выше мы уже видѣли, что для развитія нѣкоторыхъ пигментовъ (меланины) необходимо присутствіе свѣта. Мы знаемъ также, что и чернокожія человѣческія племена свойственны по преимуществу жаркимъ климатомъ, гдѣ солнце свѣтитъ очень ярко; точно также всѣ знаютъ, что веснушки и загаръ, происходящія отъ отложенія пигмента въ клѣточкахъ кожи, появляются съ наступленіемъ яркихъ солнечныхъ дней и развиваются тѣмъ сильнѣе, чѣмъ болѣе кожа подвержена вліянію солнца. Имѣются, кромѣ того, прямые опыты надъ насѣкомыми, показывающіе, что дѣйствіе различныхъ (по цвѣту) свѣтовыхъ лучей можетъ вызывать измѣненія въ окраскѣ животнаго. Такъ, напримѣръ, Граберъ, воспитывая гусеницъ бабочки многоцвѣтницы въ ящикѣ съ желтыми стеклами, получилъ бабочекъ, которыя имѣли, вмѣсто типичныхъ голубыхъ полулунныхъ пятенъ на крыльяхъ, — сѣрыя.
Куколки нѣкоторыхъ бабочекъ принимаютъ разный цвѣтъ, смотря по окраскѣ окружающей среды. Наконецъ, не лишенъ значенія и тотъ общій фактъ, что животныя, изъятыя отъ дѣйствія свѣта, — напримѣръ, большинство глистовъ и другихъ внутреннихъ паразитовъ, почти всѣ личинки насѣкомыхъ, живущія внутри растеній, въ землѣ, въ навозѣ, многія пещерныя животныя — бываютъ лишены пигментовъ или отличаются блѣдною окраскою. Но. разумѣется, есть и исключенія, доказывающія, что для выработки пигментовъ вовсе не всегда нуженъ свѣтъ; во-первыхъ, многія животныя, обитающія въ вѣчной темнотѣ, въ глубинѣ морей, отличаются яркими, красивыми цвѣтами; во-вторыхъ, извѣстно не мало примѣровъ, когда внутренніе органы животныхъ, не подверженные прямому вліянію свѣта, ярко окрашены; кромѣ того, мы уже видѣли, что многіе пигменты, такъ сказать, боятся дѣйствія свѣта, — выцвѣтаютъ отъ него, разлагаются подъ его вліяніемъ. Да и въ тѣхъ случаяхъ, когда свѣтъ необходимъ для выработки пигментовъ, онъ не является ихъ источникомъ, а лишь условіемъ для такого хода обмѣна веществъ, что въ результатѣ получается то или другое красящее вещество.
То же слѣдуетъ сказать и о вліяніи температуры, которое нерѣдко трудно бываетъ отдѣлить отъ вліянія свѣта. Очень вѣроятно, что роскошь и яркость цвѣтовъ тропическихъ животныхъ въ значительной степени обусловливается высокою температурою окружающей среды. Сѣверныя животныя, наоборотъ, отличаются болѣе нѣжною, блѣдною, скромною окраскою. Есть и прямые опыты, доказывающіе, что измѣненія температуры могутъ вызывать измѣненія окраски. Существуетъ нѣсколько видовъ европейскихъ бабочекъ, которыя бываютъ темнѣе окрашены, если куколокъ ихъ держать при довольно высокой температурѣ, и, наоборотъ, получаютъ блѣдную окраску, если куколки будутъ подвергнуты сильному охлажденію. Одна изъ такихъ бабочекъ до того рѣзко измѣняетъ при этомъ свою одежду, что ее даже описываютъ подъ двумя разными именами: рыжее видоизмѣненіе, происходящее изъ перезимовавшихъ или искусственно охлаждавшихся куколокъ, называется Vanessa levana, а черное видоизмѣненіе, выходящее изъ лѣтнихъ куколокъ, носитъ названіе Vanessa prorsa. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ появленіе окраски — и именно бѣлой окраски — обусловливается не присутствіемъ пигментовъ, а исчезаніе ихъ — выцвѣтаніемъ, или же отложеніемъ въ покровныхъ или другихъ органахъ животныхъ (въ волосахъ, чешуѣ) особыхъ веществъ (не пигментовъ), сильно отражающихъ свѣтъ. Что касается выцвѣтанія, то оно въ нѣкоторыхъ случаяхъ происходитъ вслѣдствіе ухудшенія питанія, въ особенности, если дѣло касается такъ называемыхъ жирныхъ пигментовъ (липохромовъ). У старыхъ или плохо питающихся животныхъ ярко-окрашенные волосы могутъ превращаться въ бѣлые; такъ, выцвѣтаетъ, напримѣръ, желтое пятно на горлѣ лѣсной куницы. Пигментъ въ такихъ случаяхъ всасывается или можетъ только маскироваться мельчайшими воздушными пузырьками, сильно отражающими свѣтъ а придающими волосамъ бѣлый цвѣтъ. Сюда относятся, между прочимъ, случаи внезапнаго посѣдѣнія человѣческихъ волосъ, о чемъ существуетъ въ литературѣ не мало разсказовъ. Ландуа изслѣдовалъ волосы мужчины, посѣдѣвшаго въ теченіе одной ночи во время припадка бѣлой горячки: оказалось, что пигментъ въ волосахъ совершенно сохранился, но былъ заслоненъ безчисленными воздушными пузырьками. Въ виду такихъ фактовъ пріобрѣтаетъ особый интересъ вопросъ о причинѣ бѣлой окраски полярныхъ звѣрей, напримѣръ бѣлыхъ медвѣдей, песцовъ и др., а также зимней одежды бѣлой куропатки и другихъ животныхъ, зимою одѣвающихся въ бѣлое платье. Исчезъ-ли здѣсь пигментъ, или онъ только маскируется воздухомъ? Наконецъ, извѣстенъ радъ фактовъ, указывающихъ на то, что при треніи или иномъ раздраженіи кожи цвѣтные волосы или перья могутъ выпадать и замѣняться бѣлыми: отъ этого иногда происходятъ пѣгота лошадей или быковъ, бѣлыя пятна плавающихъ птицъ и проч. Вѣроятно, и здѣсь побѣлѣніе сводится на измѣненіе условій.
Бѣлая окраска можетъ зависѣть и не отъ воздуха, а отъ отложенія кристалловъ особаго азотистаго вещества — гуанина, который отлагается въ кожѣ рыбъ и пресмыкающихся, въ стѣнкахъ плеватальнаго пузыря нѣкоторыхъ рыбъ и т. д. Серебристый блескъ нѣкоторыхъ рыбъ зависитъ именно отъ гуанина; отъ него же зависятъ и бѣлыя пятна кожи различныхъ амфибій.
До сихъ поръ мы разсматривали тѣ случаи, когда окраска обусловливается присутствіемъ какого-либо вещества, преимущественно пигмента, цвѣтъ котораго и есть цвѣтъ данной окраски. Но наболѣе великолѣпныя краски животныхъ — именно тѣ, которыя менѣе всего зависятъ отъ пигментовъ, а обязаны своимъ происхожденіемъ преимущественно сложному преломленію и отраженію, диффракціи и интерференціи свѣтовыхъ лучей въ перьяхъ, чешуйкахъ, волосахъ и другихъ покровныхъ органахъ животныхъ. Это такъ называемыя структурныя краски. Такъ, напримѣръ, голубого пигмента вовсе не бываетъ въ птичьихъ перьяхъ: пигментъ въ голубыхъ перьяхъ бываетъ оранжево-красный или бурый. Если смотрѣть черезъ голубое перо на свѣтъ, то голубой цвѣтъ исчезаетъ; точно такъ же, если мы раздавимъ перо или разотремъ его въ порошокъ, то голубая окраска его пропадаетъ. Это зависитъ отъ того, что при раздавливаніи или растираніи пера разрушается сложная структура кожицы, покрывающей слой пигмента и состоящей изъ тонкихъ пластинокъ и призматическихъ клѣтокъ, покрытыхъ очень частыми и тонкими бороздками. Эта-то структура и обусловливаетъ собою голубой цвѣтъ пера, потому что въ тѣхъ частяхъ его, гдѣ призматическія клѣтки становятся ниже и, наконецъ, исчезаютъ, — исчезаетъ и голубая окраска. По объясненію физиковъ и физіологовъ, роль этой структуры можетъ быть понята, приблизительно, слѣдующимъ образомъ: если свѣтъ проходитъ черезъ среду, состоящую изъ множества мелкихъ частицъ, раздѣленныхъ промежутками, то не всѣ лучи смѣшаннаго свѣта отражаются равномѣрно: чѣмъ короче волны, тѣмъ болѣе относительно ихъ величина каждой частицы и тѣмъ сильнѣе отраженіе. Вотъ почему голубые и фіолетовые лучи съ ихъ короткими волнами отражаются въ большемъ количествѣ, чѣмъ лучи красные и желтые. Кромѣ голубыхъ перьевъ, также и фіолетовыя, а отчасти и зеленыя обязаны своимъ цвѣтомъ преимущественно структурѣ своей кожицы. Структурными красками обусловливаются также и блестящія чешуи нѣкоторыхъ пресмыкающихся, микроскопическія чешуйки бабочекъ, металлическіе отливы разныхъ жуковъ и т. д. Необходимо при этомъ различать объективную и субъективную структурную окраску; объективною окраскою называется такая, которая не зависитъ для нашего глаза ни отъ положенія наблюдаемаго предмета, ни отъ угла паденія на него свѣта; субъективною же окраскою называется та, которая мѣняется для глаза съ измѣненіемъ положенія предмета. Какъ примѣръ субъективной окраски, можно привести иризирующія шейныя и грудныя перья колибри, бабочекъ изъ рода Apatura, которыя кажутся то черными, то фіолетовыми или голубыми, смотря по положенію ихъ крыльевъ относительно нашего глаза и т. д. Въ образованіи субъективной окраски принимаютъ участіе явленія интерференціи и диффракціи и, безъ всякаго сомнѣнія, окраска этого сорта производитъ наиболѣе роскошные и великолѣпные цвѣта животныхъ. Въ этихъ случаяхъ пигмента иногда можетъ вовсе и не быть, а все великолѣпіе красокъ основывается на игрѣ свѣтовыхъ лучей въ тонкихъ пластинкахъ и бороздкахъ. Таковъ, напримѣръ, перламутровый блескъ раковинъ; его чисто структурное происхожденіе было наглядно доказано Брюстеромъ, который оттиснулъ поверхность иризирующаго куска раковины на черномъ сургучѣ: вмѣстѣ съ отпечатавшимися мельчайшими бороздками сургучъ получилъ и перламутровый блескъ.
Частный случай структурной (и нерѣдко субъективной) окраски представляетъ такъ называемая хроматофорная окраска. Подъ именемъ хроматофоръ разумѣются спеціальныя клѣтки, содержащія пигментъ и расположенныя въ кожѣ животныхъ. Клѣтки эти обыкновенно имѣютъ много отростковъ и подъ вліяніемъ нервнаго возбужденія животнаго окраска измѣняется при посредствѣ именно этихъ клѣтокъ. Прежде представляли себѣ дѣятельность хроматофоръ въ такомъ видѣ, что клѣтки эти могутъ сокращаться, втягивая свои отростки, или же, наоборотъ, выпускать эти отростки далеко, черезъ что цвѣтныя пятна занимаютъ большую площадь. По новѣйшимъ изслѣдованіямъ выходитъ, что форма хроматофоръ, собственно, остается неизмѣнною, а перемѣщается только пигментъ, который или сосредоточивается къ центру.клѣтки, или распространяется по ея отросткамъ. Какъ бы то ни было, дѣло въ томъ, что при посредствѣ хроматофоръ измѣняется распредѣленіе пигмента въ кожѣ; поверхъ хроматофоръ лежатъ разнообразно преломляющіе и отражающіе свѣтъ слои кожи, структура которыхъ сообщаетъ окраскѣ, съ своей стороны, извѣстный характеръ. Такимъ образомъ взаимодѣйствіемъ этихъ двухъ факторовъ получается явленіе измѣнчивой, иногда переливающейся радужными цвѣтами окраски, которое мы наблюдаемъ у различныхъ животныхъ. Очень интересна игра хроматофоръ у нѣкоторыхъ рыбъ. У древнихъ римлянъ, напримѣръ, была въ большомъ почетѣ морская рыба, водящаяся и у насъ въ Черномъ морѣ и называемая по-русски барбуномъ или султанкою (Mullas barbatus) Цѣнилось (тысячами сестерцій!) не только вкусное мясо этой рыбы, но и та игра цвѣтовъ, которою она плѣняла взоры прекрасныхъ римлянокъ при своемъ умираніи. Барбу новъ ставили въ большихъ сосудахъ на обѣденные столы и тотчасъ послѣ смерти рыбы несли ее на кухню для приготовленія, потому что мясо ея легко портится. «Нѣтъ ничего прекраснѣе, — говоритъ Сенека, — какъ зрѣлище умирающаго барбуна! Онъ борется съ приближающеюся смертью и эти усилія распространяютъ по его тѣлу роскошный пурпуровый блескъ, который постепенно блѣднѣетъ, переливаясь самыми удивительными и великолѣпными оттѣнками». Умирающіе головоногіе моллюски (напримѣръ, каракатица, вынутая изъ воды), также обнаруживаютъ игру хроматофоръ, выражающуюся и при жизни, если животное чѣмъ-либо сильно возбуждено. Здѣсь смѣняютъ другъ друга разнообразные металлическіе оттѣнки, — отъ блестящаго мѣдно-краснаго до зеленаго или серебристо голубого. Но самый классическій примѣръ хроматофорной окраски представляетъ собою хамелеонъ, подробно изслѣдованный въ этомъ отношеніи знаменитымъ физіологомъ Брюкке. Хамелеонъ — безобиднѣйшая африканская ящерица, питающаяся насѣкомыми и въ Испаніи содержимая иногда въ неволѣ, въ комнатахъ, какъ для истребленія мухъ, такъ и для забавы. «Совершенно несправедливо (говоритъ Брюкке) представляли хамелеона олицетвореніемъ обмана и перемѣнчивости: это, напротивъ, самое откровенное животное, потому что всѣ его внутреннія возбужденія отражаются тотчасъ же на кожѣ всего его тѣла… Въ спокойномъ состояніи эти животныя вообще довольно свѣтлой окраски; но на кожѣ появляются тотчасъ же самые разнообразные узоры, когда хамелеоны съ жадностью приближаются къ своей добычѣ, или когда онѣ ссорятся между собою или что-либо ихъ безпокоитъ». Хамелеонъ имѣетъ, по Брюкке, два основые цвѣта съ переливами, зависящими отъ строенія эпидермиса. Основные цвѣта — бѣлый или желтый (въ тѣни) и темно-бурый или черный (на солнцѣ), переливы же даютъ голубой, зеленый и красный цвѣтъ. Если отравить животное стрихниномъ, то оно по всей поверхности получаетъ свѣтлую окраску, такъ какъ стрихнинъ заставляетъ сильно сокращаться протоплазму клѣтокъ и собираетъ пигментъ хроматофоръ въ ихъ центру; если же сдѣлать разрѣзъ въ кожѣ (напр., спины), то получается черное нятно съ расходящимися отъ него древовидными фигурами: очевидно, что группы клѣточекъ, отдѣленныя перерѣзкою отъ подходящихъ къ нимъ нервныхъ волоконъ, парализуются и не могутъ концентрировать своего пигмента. Хроматофоры, слѣдовательно, здѣсь, какъ и въ другихъ случаяхъ, находятся въ прямой связи съ нервною системою и подъ ея вліяніемъ.
Но довольно о матеріальной сущности окраски животныхъ: мы разсмотрѣли всѣ ея важнѣйшіе сорты. Спросимъ теперь себя: каково физіологическое и біологическое значеніе окраски, въ чемъ состоитъ, — говоря житейскимъ языкомъ, — цѣль ея?
Здѣсь мы должны прежде всего различать двѣ стороны дѣла: во-первыхъ, значеніе окраски для самого организма, какъ недѣлимаго, и, во-вторыхъ, значеніе ея для живого существа по отношенію къ другимъ организмамъ и вообще къ окружающей средѣ, съ которою каждый индивидъ ведетъ активную или пассивную борьбу.
Первая изъ этихъ сторонъ — чисто физіологическое значеніе окраски — мало разработана до сихъ поръ. Очень можетъ быть, что окраска въ этомъ отношеніи во многихъ случаяхъ вообще не имѣетъ большого значенія. Будетъ ли данное животное чернаго, бѣлаго или иного цвѣта, физіологическіе процессы могутъ совершаться въ немъ съ одинаковою или почти одинаковою правильностью. Это и доказывается, между прочимъ, многочисленными цвѣтовыми варіаціями, къ которымъ способны многіе виды животныхъ, безъ всякаго, повидимому, ущерба ихъ жизнеспособности. Возьмемъ, напримѣръ, бабочку-монашенку (Liparis monacha), столь много заставившую говорить о себѣ въ послѣдніе годы вслѣдствіе поврежденій, нанесенныхъ ея гусеницами лѣсамъ средней Европы. Окраска этой бабочки бѣлая съ черными узорами, и можно подобрать всевозможныя варіаціи отъ почти совершенно бѣлыхъ экземпляровъ до такихъ, у которыхъ чернаго цвѣта больше, чѣмъ бѣлаго; нѣтъ никакихъ данныхъ предполагать, чтобы эти варіаціи окраски имѣли какое-нибудь физіологическое значеніе для бабочки. И такихъ примѣровъ можно было бы привести много. Съ другой стороны, немногочисленные факты, приводимые въ пользу прямаго физіологическаго значенія окраски, недостаточно обоснованы. Такъ, нѣкоторые указываютъ, будто бы альбиносы, т. е. люди или животныя, лишенные пигментовъ, отличаются слабостью, легкою ранимостью кожи, психическими недостатками и т. д. Но, во-первыхъ, эти утвержденія не доказаны, и несомнѣнно, что, по крайней мѣрѣ, многіе альбиносы пользуются полнымъ физическимъ здоровьемъ; во-вторыхъ, альбинизмъ не есть, собственно, родъ окраски, а лишь отсутствіе окраски, вслѣдствіе недоразвитія пигмента отъ какихъ-то неизвѣстныхъ причинъ. Другой примѣръ прямой пользы окраски приводится однимъ англійскимъ орнитологомъ М. Эльдоуи. Онъ утверждаетъ, что синій или зеленый пигментъ скорлупы птичьихъ яицъ служитъ для поглощенія солнечныхъ лучей и умѣряетъ ихъ дѣйствіе на развивающееся содержимое яйца. Въ подтвержденіе этой теоріи, авторъ ея приводитъ, съ одной стороны, ярко окрашенныя яйца европейскихъ дроздовъ, завирушекъ и воронъ, съ яркимъ зеленоватосинимъ фономъ, по которому разбросаны крапины, а съ другой — слабо окрашенныя зеленоватыя яйца коноплянки, зеленушки и др.; первыя изъ названныхъ птицъ кладутъ яйца, когда деревья еще лишены листьевъ или бѣдны листвою, а вторыя — когда листва уже вполнѣ развита и болѣе защищаетъ яйца отъ солнечныхъ лучей, дѣлая ненужнымъ сильное развитіе пигмента. Съ этой точки зрѣнія объясняется и присутствіе зеленаго пигмента подъ наружнымъ бѣлымъ слоемъ скорлупы яицъ баклановъ, вслѣдствіе чего эти яйца кажутся бѣлыми: иначе его присутствіе, по мнѣнію нашего автора, необъяснимо. Однако, эта теорія нуждается еще въ подтвержденіи, а есть и прямо противорѣчащіе ей факты. Почему, напримѣръ, у горихвостки яйца ярко-голубыя, хотя они всегда лежатъ въ темнотѣ, защищенныя отъ солнечныхъ лучей, такъ какъ эта птичка устраиваетъ свое гнѣздо въ дуплѣ, въ какой-нибудь глубокой растелинѣ и т. п.?
Гораздо лучше разработанъ вопросъ объ общебіологическомъ значеніи окраски, о значеніи ея въ видовой жизни организмовъ, т. е. въ жизни не отдѣльныхъ недѣлимыхъ, а породъ или видовъ животныхъ. Здѣсь мы, дѣйствительно, знаемъ множество фактовъ, доказывающихъ высокую біологическую цѣнность нѣкоторыхъ сортовъ окраски. Это значеніе окраски — уже не прямое, а косвенное, какъ одного изъ оружія организма въ борьбѣ за существованіе. Эти сорты окраски выработались и укрѣпились при помощи естественнаго подбора (т. е. путемъ вымиранія иначе окрашенныхъ особей), по крайней мѣрѣ, мы не можемъ объяснить ихъ себѣ безъ этой теоріи. Едва ли нужно упоминать, что самое происхожденіе той или другой окраски дано не естественнымъ подборомъ, а иными (неизвѣстными) факторами; естественный же подборъ только удерживалъ, упрочивалъ и накоплялъ выгодныя для организма цвѣтныя варіаціи. Относящіяся сюда весьма многочисленныя и разнообразныя явленія извѣстны подъ общимъ именемъ охранительной или покровительственной окраски и состоятъ въ томъ, что животное или окрашено въ цвѣтъ окружающей среды, или подражаетъ своими красками и формою одушевленнымъ и неодушевленнымъ предметамъ, которые не подвергаются тѣмъ опасностямъ, какимъ можетъ подвергнуться само данное животное. Такъ, зеленый кузнечикъ незамѣтенъ въ зелени куста, на которомъ онъ сидитъ; бѣлая куропатка незамѣтна на снѣгу, многія ночныя бабочки или мухи — на корѣ; нѣкоторые жуки необыкновенно похожи на сѣмена, нѣкоторыя беззащитныя бабочки — на хорошо вооруженныхъ осъ и т. д. Очевидно, что такое сходство съ посторонними предметами выгодно для данныхъ животныхъ, почему эта окраска и названа охранительною. Объ этомъ родѣ окраски существуетъ обширная литература; очень много примѣровъ ея находится, напр., въ трудахъ Уоллеса и Бэтса[1].
Мы здѣсь приведемъ нѣсколько примѣровъ, такъ-называемой, угрожающей охранительной окраски, пользуясь матеріаломъ, собраннымъ въ статьяхъ нашего извѣстнаго энтомолога I. А. Порчинскаго, подъ заглавіемъ: «Гусеницы и бабочки С.-Петербургской губерніи».
Извѣстенъ фактъ, что огромное большинство насѣкомоядныхъ птицъ пренебрегаютъ волосатыми гусеницами. Причина этого, повидимому, та, что многія изъ волосатыхъ гусеницъ ядовиты, т. е. волоски ихъ, обламываясь и вонзаясь въ кожу или въ слизистыя оболочки животныхъ и человѣка, производятъ сильное раздраженіе и даже воспаленіе данныхъ органовъ. Поэтому и тѣ волосатыя гусеницы, которыхъ волоски не имѣютъ такого вредоноснаго свойства, подозрительны для птицъ уже вслѣдствіе одной своей волосатости, и птицы остерегаются употреблять ихъ въ пищу. Подобныя же явленія замѣчаются и относительно нѣкоторыхъ голыхъ личинокъ, куколокъ и взрослыхъ насѣкомыхъ. Многія изъ нихъ оказываются непригодными въ пищу птицамъ вслѣдствіе своей способности выдѣлять изъ своей кожи или изъ пищеварительнаго канала ѣдкую жидкость, обыкновенно желтоватаго цвѣта; другія этой способности не имѣютъ, но зато по тѣлу ихъ разбросаны желтоватыя пятна, или же временно показываются, при внѣшнемъ раздраженіи, желтоватые или красноватые железистые выросты кожи, въ спокойномъ состояніи втянутые внутрь. Изъ числа насѣкомыхъ, выпускающихъ желтоватую или бѣловатую ядовитую жидкость, можно указать, напр., божьихъ коровокъ (Coccinellidae), жуковъ маекъ (Меіоб), личинокъ нѣкоторыхъ пилильщиковъ (Tenthredinidae) и т. д. Типичный примѣръ угрожающей окраски съ желтыми пятнами, напоминающими капельки жидкости, представляютъ гусеницы ночныхъ бабочекъ изъ рода Cucullia; общій фонъ тѣла ихъ — бѣлый, но по нему разбросаны черныя и желтыя пятна и точки (рис. 1). Гусеницъ этихъ птицы отказываются ѣсть, тогда какъ соотвѣтственныя бабочки (имѣющія другую — сѣрую — окраску) охотно поѣдаются птицами. Тотъ же типъ окраски свойственъ и гусеницамъ нѣкоторыхъ другихъ семействъ, напр., пестряпокъ (Zygaenidae). а также встрѣчается и въ другихъ отрядахъ насѣкомыхъ, напр., у личинокъ пилильщиковъ. Такъ, у личинки Lophyrus similis, живущей на соснѣ, бѣловатое или сѣровато-бѣлое тѣло покрыто черными и желтыми пятнами, «причемъ желтыя пятна находятся на возвышенныхъ бугоркахъ и напоминаютъ капли желтой жидкости, выступившія изъ тѣла личинки». Очень интересны личинки другого пильщика — Nematus septentrionale, живущія на лиственныхъ деревьяхъ (береза, ольха). Онѣ также бѣловатаго цвѣта съ черными пятнами, а брюшныя ноги ихъ окрашены въ яркій желтый цвѣтъ. Если потревожить такихъ личинокъ, то онѣ поднимаютъ всю заднюю часть тѣла вверхъ и впередъ, держась на листѣ только передними ногами и изгибаясь въ видѣ вопросительнаго знака, такъ что нижняя сторона тѣла, съ желтыми ногами, обращается наружу. Но одинъ изъ самыхъ поразительныхъ примѣровъ разсматриваемой окраски встрѣчаемъ мы у куколки одной изъ красивѣйшихъ нашихъ дневныхъ бабочекъ — тополеваго ленточника (Limenitis populi). Эта куколка, прикрѣпленная къ верхней сторонѣ тополеваго листа, имѣетъ основной цвѣтъ желто-бѣлый, съ многочисленными черными пятныш ками. При основаніи ея брюшной поверхности (куколка обращена къ листу своею спинною стороною) находится большой бугоръ оранжево-желтаго цвѣта, блестящій и полупрозрачный, такъ что онъ чрезвычайно напоминаетъ собою большую каплю ярко-желтой жидкости, выступившей изъ брюшка (рис. 2). Слѣдующіе за этимъ бугромъ (къ головному концу куколки, висящему внизъ) членики какъ бы вдавлены и блестятъ, какъ будто покрыты лакомъ. «Мысль, выраженная природою на этой куколкѣ, — говорить г. Порчинскій, — очевидна и заключается въ слѣдующемъ. Открытое положеніе, величина и яркая окраска куколки должны были обратить на себя вниманіе насѣкомоядныхъ животныхъ, напр., птицы. Когда послѣдняя, желая съѣсть куколку, приступила къ исполненію своего намѣренія и разрушила верхнюю часть перваго (брюшнаго) кольца, то оттуда выступило внутреннее содержимое и отчасти разлилось по передней части куколки, а главная часть его образовала полупрозрачный желтый выступъ. Но содержимое это оказалось непригоднымъ въ пищу и куколка въ такомъ положеніи оставлена была врагомъ, нарушившимъ ея покой и цѣлость. Я многимъ показывалъ живую куколку Limenitis populi на разстояніи и всѣ, безъ исключенія, принимали выступъ или за высунувшееся содержимое раздавленной куколки, или за каплю меда и т. п.». Опыты надъ кормленіемъ птицъ этою куколкою дали отрицательный результатъ: птицы ея не ѣдятъ.
Этотъ примѣръ, какъ и другіе, отчасти приведенные нами выше, раскрываетъ намъ тайну бѣлой съ желтымъ (и чернымъ) окраски и объясняетъ, почему эта окраска такъ распространена у насѣкомыхъ (особенно у личинокъ и куколокъ) различнѣйшихъ семействъ и отрядовъ. Окраска эта — угрожающая вывѣска ядовитости. Сюда же примыкаетъ и еще одинъ крайне интересный родъ окраски насѣкомыхъ, — глазчатыя пятна, встрѣчающіяся, напримѣръ, на крыльяхъ нѣкоторыхъ бабочекъ. Кто изъ коллекторовъ не знаетъ великолѣпнаго павлиньяго глаза (Vanessa Jo), громадной грушевой сатурніи (Saturnia pyri), эффектной ружей Аліи (Aglia Tau)? У всѣхъ этихъ бабочекъ находится по срединѣ каждаго крыла красивый «глазокъ» съ свѣтлымъ центромъ, частью голубой и окаймленный чернымъ цвѣтомъ. Подобныя же глазчатыя пятна мы найдемъ на крыльяхъ бабочекъ изъ семейства Satyridae (рис. 3), Lycaenidae и др. и у нѣкоторыхъ гусеницъ. Какъ объяснить себѣ значеніе этого, также, какъ мы видимъ, весьма распространеннаго рода окраски? Оказывается, что мы и здѣсь можемъ свести эти пятна къ каплямъ ядовитой жидкости, какъ будто выступающей наружу. Черный цвѣтъ, окаймляющій желтыя пятна только-что разсмотрѣнныхъ нами случаевъ окраски, обозначаетъ собою хитиновую пластинку или бугорокъ, чрезъ отверстіе которыхъ выступаетъ охранительная жидкость.
«Представимъ себѣ, — говоритъ г. Порчинскій, — обыкновенную хитиновую пластинку съ маленькимъ бугоркомъ, въ центрѣ котораго выступила капля охранительной жидкости (рис. 4а). Если мы посмотримъ на пластинку сверху, нашимъ взорамъ представится круглое пятно желтаго цвѣта (если жидкость того же цвѣта), которое равномѣрно, какъ кольцомъ, окаймлено чернымъ цвѣтомъ пластинки, выступающей равномѣрно за предѣлы жидкой капли (рис. 46)». «Въ глазчатыхъ пятнахъ природа стремится выразить первоначальный ихъ источникъ, придавая имъ такую внѣшность, которая отвѣчаетъ главнѣйшимъ физическимъ свойствамъ жидкой капли. На плоской поверхности тѣла гусеницы или крыльевъ бабочки природа рисуетъ шарообразную каплю охранительной жидкости совершенно такъ же, какъ изображаютъ художники шаръ на плоской бумагѣ». Опыты показали, что птицы ѣдятъ бабочекъ съ глазчатыми пятнами на крыльяхъ только тогда, если эти крылья предварительно оборваны. Читатель согласится, конечно, что толькотго приведенныя нами наблюденія и обобщенія представляютъ глубокій интересъ. Они осмысливаютъ, какъ бы одухотворяютъ цѣлый рядъ явленій, которыя раньше были совершенно необъяснимы, играя роль какихъ-то странныхъ курьезовъ или капризовъ природы. Всякій мыслящій человѣкъ не можетъ не признать съ благодарностью заслугъ науки, раскрывающей передъ нимъ тайны явленій обыденныхъ, попадающихся на каждомъ шагу, — и все-таки до послѣдняго времени казавшихся совершенно непонятными, загадочными.
Чтобы покончить съ вопросомъ объ охранительной окраскѣ, разсмотримъ еще нѣсколько примѣровъ охранительнаго значенія хроматофоръ. Въ тѣхъ случаяхъ, которые мы разсмотрѣли выше (барбувъ, каракатица, хамелеонъ), игра хроматофоръ являлась лишь выраженіемъ внутреннихъ ощущеній и волненій животнаго, не имѣя для него никакого охранительнаго значенія. Но есть случаи хроматофорной окраски, въ которыхъ животное съ помощью своихъ пигментныхъ клѣтокъ прекрасно приспособляется къ окраскѣ окружающей среды. Это доказано точными наблюденіями относительно нѣкоторыхъ рыбъ и другихъ животныхъ. Такова, напр., водящаяся въ разныхъ европейскихъ моряхъ рыба, называемая морскимъ или колючимъ бычкомъ (Cottus scorpio). «Я положилъ, — говоритъ одинъ нѣмецкій ученый, — морского бычка, который былъ сверху красновато-бураго цвѣта, въ акварій съ сѣрымъ дномъ и въ теченіе получаса спина его приняла равномѣрный сѣрый цвѣтъ. Тогда я положилъ вокругъ него разноцвѣтные камешки, и вскорѣ на кожѣ моей рыбы выступили пятна соотвѣтственныхъ цвѣтовъ». Очевидно, что такая измѣнчивость окраски выгодна для морского бычка, дѣлая его незамѣтнымъ какъ для его враговъ, такъ и для его добычи, которую онъ можетъ удобно подстерегать, лежа на днѣ. Подобной же способностью измѣнять свою окраску обладаетъ камбала. Французскій изслѣдователь Пуше, изучая камбалъ въ этомъ отношеніи, положилъ нѣсколько экземпляровъ на бѣлое песчаное дно. Спустя короткое время, всѣ рыбы побѣлѣли, кромѣ одной, которая сохранила свою буроватую окраску; оказалось, что эта рыба была слѣпа. Отсюда было уже ясно, что измѣненія хроматофоръ происходятъ при участіи органа зрѣнія, который находится съ ними въ сложной связи чрезъ посредство нервной системы. Дальнѣйшія экспериментальныя изслѣдованія вполнѣ подтвердили это. Оказалось, что и другія животныя, напр., рачекъ Idothea entomon, обладаютъ такою же цѣлесообразною игрою хроматофоръ; если этому рачку замазать глаза непрозрачною массою, то онъ теряетъ способность мѣнять свою окраску. Слѣдовательно, приспособительная окраска съ помощью хроматофоръ принадлежитъ къ разряду сложныхъ рефлекторныхъ дѣйствій, т. е. такихъ дѣйствій, при которыхъ организмъ, вслѣдствіе раздраженія извѣстныхъ органовъ чувствъ, непроизвольно, роковымъ образомъ отвѣчаетъ сокращеніемъ мышцъ, выдѣленіемъ железъ, сокращеніемъ клѣточной плазмы и проч.
Кромѣ охранительнаго значенія, окраска животныхъ можетъ служить и для другихъ біологическихъ цѣлей. Извѣстно, напр., что во многихъ отдѣлахъ животнаго царства самецъ отличается отъ самки различными признаками, въ томъ числѣ и окраскою. Въ большинствѣ случаевъ самецъ бываетъ окрашенъ ярче, чѣмъ самка; чтобы убѣдиться въ этомъ, достаточно вспомнить нѣкоторыхъ изъ нашихъ пѣвчихъ птицъ или различныхъ насѣкомыхъ. Чижъ и чижовка, клестъ (красный) и клестовка (желто-сѣрая), зябликъ и зяблица и многія другія птицы могутъ служить здѣсь общеизвѣстными примѣрами. Очень развиты различія самца отъ самки у куриныхъ птицъ, напр., павлинъ и пава, индѣйскій пѣтухъ и индюшка и т. д. Если мы захотимъ взять примѣръ изъ пра насѣкомыхъ, то намъ стоитъ только вспомнить обыкновеннѣйшихъ бабочекъ изъ семейства Lycaenidae, порхающихъ по лугамъ и лѣснымъ дорогамъ: у этихъ маленькихъ бабочекъ самцы часто бываютъ (сверху) прелестнаго небесно-голубого цвѣта, а самки — бурыя или черныя. Такихъ примѣровъ можно было бы привести многое множество. Превосходство самца по окраскѣ надъ самкою объясняется различно. Нѣкоторые ученые объясняютъ это своего рода подборомъ, причемъ необходимо допустить, что самки выбираютъ наиболѣе красивыхъ самцовъ, и потому-то красивая окраска и передается по наслѣдству преимущественно мужскому полу; другіе же изслѣдователи отказываются предположить эстетическія чувства не только у высшихъ, но и у низшихъ животныхъ и предпочитаютъ объяснять красоту самцовъ большимъ накопленіемъ у нихъ пластическаго матеріала, такъ какъ физіологическія траты у самца меньше, чѣмъ у самки, которая должна вынашивать яйца, снабжать ихъ питательнымъ желткомъ и проч. Какъ бы то ни было, но окраска, безъ сомнѣнія, играетъ видную роль въ половой жизни животныхъ.
Мы разсмотрѣли разные случаи біологическаго значенія окраски. Но интересъ разсматриваемой нами сложной группы явленій этимъ еще не исчерпывается; напротивъ, чѣмъ больше ее изучаютъ, тѣмъ больше открывается новыхъ перспективъ, новыхъ точекъ зрѣнія. Такъ, напр., въ послѣднія два десятилѣтія выяснилось, что окраска животныхъ имѣетъ немаловажное филогенетическое значеніе, т. е. можетъ служить для выясненія происхожденія видовъ, степени ихъ родства съ другими видами и для оцѣнки ихъ относительной древности или новизны. Раскрытіемъ этого значенія окраски мы обязаны, главнымъ образомъ, трудамъ нѣмецкаго ученаго Эймера.
Законность въ постепенной смѣнѣ одной окраски другою была замѣчена Эймеромъ, прежде всего, при изслѣдованіи разныхъ варіацій такъ называемой стѣнной ящерицы (Lacerta muralis), во множествѣ водящейся на скалахъ по прибрежью Средиземнаго моря (во Франціи, въ Италіи, въ Испаніи). Разныя видоизмѣненія этой пестрой ящерицы получили особыя названія; такъ, разновидность покрытая продольными полосами, называется Lacerta striata, пятнистая разновидность L. maculate, одноцвѣтная (буровато желтая) — L. modeste, красивая зеленая варіація — L. elegans и т. д. Общій фонъ ящерицы, большею частью, сѣрый или бурый, а пятна и полосы болѣе темнаго оттѣнка; брюхо свѣтлое. Изучивъ эти варіяціи на множествѣ экземпляровъ и найдя между ними постепенные переходы, Эймеръ пришелъ къ заключенію, что всѣ формы окраски стѣнной ящерицы могутъ быть сведены къ продольной волосатости, которая и является исходною, наиболѣе древнею формою, а остальныя представляютъ ея видоизмѣненія. Такъ, если полосы распадутся на части, то возникаетъ пятнистая окраска; если теперь пятна сольются поперечными рядами, то возникаетъ поперечная полосатость. Наконецъ, пятна щполосы могутъ исчезнуть, сливаясь съ общимъ фономъ. Самецъ варіируетъ и удаляется отъ исходнаго типа болѣе, чѣмъ самка, которая является, такимъ образомъ, консервативнѣе самца; что же касается дѣтенышей, то у нихъ продольная полосатость бываетъ выражена наиболѣе постоянно и только съ возрастомъ можетъ перейти, мало-по-малу, въ другую окраску, повторяя, при этомъ, ходъ племеннаго развитія. При этой перемѣнѣ окраски измѣненіе ея начинается съ задняго конца тѣла и постепенно передвигается къ переднему. Что приложимо къ ящерицамъ, приложимо и къ другимъ животнымъ. Возьмемъ, напримѣръ, отрядъ хищныхъ млекопитающихъ (Carnivora). Древнѣйшими изъ нихъ, по многимъ признакамъ, являются виверры (Viverridae) — своеобразные ночные хищники, нѣсколько напоминающіе по виду кошекъ (рис. 5) и водящіеся въ Африкѣ, на Мадагаскарѣ и въ Южной Азіи (немногіе виды встрѣчаются и въ Южной Европѣ). У нихъ окраска бываетъ или чисто продольнополосатая (у одного мадагаскарскаго вида), или пятнистая, или даже образуетъ поперечныя полосы. У другихъ хищныхъ млекопитающихъ продольная полосатость или совсѣмъ исчезла (медвѣди, псовыя), или сохраняется только отчасти (напр., на лбу у кошекъ). Пятнисты, какъ извѣстно, многіе виды хищныхъ, напр., леопарды, ягуары, гіены, столь же часты и поперечнополосатыя формы, напр., тигръ. Взрослый левъ одноцвѣтенъ, но львята имѣютъ поперечныя полосы и пятна; также пятнисты и дѣтеныши одноцвѣтнаго пумы. Наша домашняя кошка на спинѣ сохраняетъ слѣды продольной полосатости, а на бокахъ ея нерѣдко весьма ясно выражены поперечныя полосы. Замѣчательно, что европейская дикая кошка ушла въ отношеніи окраски дальше отъ прародительскаго типа, чѣмъ домашняя: у дикой кошки поперечная полосатость очень мало выражена. Въ этомъ натуралисты видятъ одно изъ доказательствъ видового различія домашней и дикой европейской кошки. Очень интересно прослѣдилъ подобную же законность развитія, окраски у другихъ млекопитающихъ, напр., у лошадей (Equidae) Зебра знаменита своею волосатостью; на лбу у нея еще сохраняются продольныя полосы. Квагга (Equus quagga) уже имѣетъ поперечныя полосы только на шеѣ (на лбу у нея есть продольныя полоски). Домашнія лошади и ослы уже одноцвѣтны и сохраняютъ развѣ только слѣды древней окраски, напр., продольную полосу на спинѣ. Если мы обратимся къ семейству оленей, то увидимъ, что, напр., индійскій олень аксисъ (Cervus axis) весь усѣянъ бѣлыми пятнами, у нашей лани (Cervus dama) пятна уже обозначены слабѣе, а благородный олень (Cervus elaphus) одноцвѣтенъ, и только дѣтеныши его имѣютъ бѣлыя пятна. Точно также мы замѣчаемъ продольную полосатость у дѣтенышей кабана или тапира; во взросломъ состояніи она совершенно исчезаетъ. Если перейдемъ отъ млекопитающихъ къ птицамъ, то и здѣсь увидимъ, что, напр., у молодыхъ ястребовъ есть на груди продольныя полоски, которыя потомъ распадаются на удлиненныя пятна и, наконецъ, уступаютъ мѣсто поперечной полосатости. Тотъ же законъ господствуетъ и среди безпозвоночныхъ животныхъ и былъ, подтвержденъ Эймеромъ на бабочкахъ изъ рода Pàpilio, а Вейсманомъ — на гусеницахъ бражниковъ (Sphingidae). Словомъ, оказывается, что окраска является, до извѣстной степени, генеалогическимъ документомъ: на поверхности животнаго природа какъ бы записываетъ нѣкоторыя главы изъ его исторіи.
Въ нашемъ бѣгломъ обзорѣ явленій животной окраски мы, разумѣется, могли привести только малую долю относящихся сюда фактовъ, но и изъ этого незначительнаго матеріала нельзя не видѣть, какое многостороннее значеніе принадлежитъ окраскѣ. Казалось бы, что можетъ быть въ животномъ организмѣ менѣе важно, чѣмъ его окраска? Не она ли настолько измѣнчива, что въ ряду классификаціонныхъ признаковъ ей отводится чуть не послѣднее мѣсто? Не она ли во многихъ случаяхъ можетъ измѣняться въ широкихъ предѣлахъ безъ всякаго видимаго ущерба для жизни и благополучія организма? И дѣйствительно, долгое время натуралисты мало интересовались окраскою животныхъ, предоставляя дилеттантамъ-любителямъ восхищаться ея эстетическою стороною. Но въ настоящее время десятки изслѣдователей заняты изученіемъ вопросовъ, относящихся къ окраскѣ, и каждый годъ работы ихъ обогащаютъ науку новыми, цѣнными фактами и обобщеніями. Спрашиваете я: почему же именно только теперь, въ послѣдніе годы, этотъ рядъ біологическихъ явленій приковываетъ къ себѣ вниманіе естествоиспытателей? На этотъ вопросъ можетъ быть данъ только одинъ отвѣтъ: потому, что только въ новѣйшемъ, генетическомъ періодѣ своего развитія зоологія стала разсматривать животный организмъ не какъ нѣчто вырванное изъ остальной природы, а какъ живое цѣлое, находящееся въ сложномъ соотношеніи съ окружающимъ міромъ. Только въ новѣйшее время мы научились смотрѣть на каждую форму исторически, — и названіе естественная исторія получило только съ этихъ поръ свое полное значеніе. Мы разсматриваемъ теперь каждую животную форму, каждое явленіе, какъ неизбѣжный результатъ всей суммы предшествовавшихъ формъ и явленій, все время находившихся въ гармоническомъ соотвѣтствіи съ окружающею средою, подвергаясь ея вліяніямъ, причемъ внутренніе законы развитія комбинировались съ внѣшними воздѣйствіями. Только при такомъ взглядѣ надѣло выяснилось, что въ организмѣ нѣтъ, собственно говоря, ничего второстепеннаго, ничего малозначущаго, потому что все развилось по вѣчнымъ законамъ природы, постепенное раскрытіе которыхъ составляетъ для ученаго неизсякаемый источникъ самаго высокаго наслажденія, самыхъ дорогихъ и чистыхъ впечатлѣній, какія только доступны человѣку.
Одинъ изъ выдающихся современныхъ нѣмецкихъ ученыхъ, д-ръ Гааке (авторъ новой, имѣвшей очень мало успѣха, теоріи наслѣдственности) находитъ, что современные біологи черезчуръ уходятъ въ мелкія спеціальности и, вслѣдствіе общаго направленія науки, почти не имѣютъ возможности сдѣлаться болѣе многосторонними. «Мы должны, — восклицаетъ онъ, — возвратиться къ старой зоологіи и ботаникѣ, которыя болѣе интересовались изученіемъ цѣлыхъ животныхъ и растеній, чѣмъ частей ихъ!» Этотъ призывъ г-на Гааке, конечно, не можетъ возымѣть дѣйствія уже по той простой причинѣ, что «исторія не повторяется»; но нужно ли доказывать, что современная біологическая наука не заслуживаетъ этого упрека? Раздѣленіе по спеціальностямъ, конечно, идетъ все далѣе и далѣе; недавно народилась, напримѣръ, цѣлая новая спеціальная наука — цитологія (занимающаяся изученіемъ животной и растительной клѣтки); иначе и быть не можетъ при быстромъ и постоянномъ ростѣ знанія. Раздѣленіе труда — непреложный законъ всякаго развитія, одинаково приложимый какъ къ постепенному самосозиданію организма, такъ и къ возникновенію и совершенствованію человѣческихъ обществъ и къ прогрессу науки. Но вмѣстѣ съ этою спеціализаціею не ослабляется а скорѣе усиливается связь отдѣльныхъ вѣтвей біологіи между собою. Лѣтъ сорокъ тому назадъ, зоотомія и эмбріологія, напр., представляли собою двѣ отдѣльныя науки, имѣвшія очень мало точекъ соприкосновенія; а въ настоящее время всякое сравнительно-анатомическое изслѣдованіе является незаконченною работою, пока оно не приметъ во вниманіе соотвѣтственныхъ данныхъ эмбріологіи или вообще исторіи развитія. Разсматривая вопросъ объ окраскѣ животныхъ, мы видѣли, какъ помогаютъ здѣсь одна другой разныя отрасли біологіи, — физіологія, физіологическая химія, общая біологія, анатомія и проч. Далѣе, тѣ отрасли, которыя, дѣйствительно, пока еще мало принимаются во вниманіе при разработкѣ общихъ вопросовъ, напр., зоогеографія (на что горько жалуется г. Гааке), не потому недостаточно эксплоатируются, что находятся въ пренебреженіи, а просто потому, что отрасли эти еще очень молоды и не имѣли времени принять надлежащее участіе въ общемъ движеніи научной мысли. Съ гораздо большимъ правомъ можно утверждать противоположное тому, что утверждаетъ д-ръ Гааке: никогда еще общее научное движеніе не отличалось такою многосторонностью, такимъ единеніемъ разнородныхъ отраслей знанія, какъ въ наше время; и, конечно, плодотворному генетическому принципу принадлежитъ не послѣдняя роль въ этомъ объединеніи наукъ на пути къ одной общей цѣли — возможному выясненію и достиженію истины.
- ↑ См. «Міръ Божій» 1894 г., № 8, статья «Мимикрія», г. Вольтке.