Викитека

НЭС/Мягкотелые

< НЭС

Мягкотелые или моллюски (Mollusca) — один из типов животного царства, характеризующийся нерасчлененным мягким телом, покрытым большею частью раковиной различной формы, двусторонней симметрией, искажающейся иногда вследствие неравномерного роста, слабо развитой вторичной полостью тела, нервной системой, состоящей из нескольких пар ганглиев и хорошо развитой кровеносной системой. Организация М. вообще весьма сложная и достигает у высших форм (Cephalopoda) значительной высоты, приближающей их к позвоночным животным. Внешний вид М. весьма разнообразен. В большинстве случаев можно в теле М. различать 4 части: голову, ногу, внутренностный мешок и мантию с раковиной, хотя у многих может и не быть некоторых из этих частей, или они могут быть видоизменены до неузнаваемости. Главную массу тела составляет обыкновенно внутренностный мешок, имеющий различную форму, обусловленную формой и развитием раковины. В нем заключается большинство внутренних органов животного. Голова может быть более или менее сильно развита, или отсутствует (у пластинчатожаберных и лопатоногих). На ней находятся ротовое отверстие, щупальца и глаза. Щупальца имеются или в числе 2 пар (брюхоногие) или 8—10 щупалец у головоногих, где они представляют собой части видоизмененной ноги. У лопатоногих около рта пучок тонких щупалец, а у пластинчатожаберных и боконервных (Amphineura) щупалец не имеется вовсе. Нога М. представляет собой вырост брюшной стороны тела и, кроме мышц и соединительной ткани, может (у пластинчатожаберных) заключать различные внутренние органы (кишку, печень, половую железу). Первичная форма ноги — длинный мускулистый орган с подошвой (боконервные, брюхоногие, немногие пластинчатожаберные), служащий для ползания; у большинства пластинчатожаберных нога сравнительно слабо развита, а при сидячем образе жизни (устрицы) исчезает совершенно; у некоторых брюхоногих (крылоногие) нога значительно видоизменяется и служит для плаванья. Наибольшему видоизменению она подверглась у головоногих, где она представлена, как уже указано, в виде щупалец на голове или в виде так назыв. воронки. Мантия М. есть складка кожи, облекающая большую или меньшую часть тела животного и выделяющая на своей наружной поверхности раковину. Эта последняя может быть или спирально завитой (брюхоногие), или состоять из двух створок (пластинчатожаберные), или иметь форму конической трубки (лопатоногие), или является в виде 8 отдельных пластинок (хитоны), или, наконец, как у большинства головоногих, имеется рудиментарная внутренняя раковина. У многих брюхоногих раковина, как и мантия, могут быть рудиментарными или исчезают совершенно. Раковина состоит из органического вещества (конхиолина) и бывает пропитана углекислой известью. Она имеет определенное строение. Между мантией и стенкой тела находится полость, называемая мантийной, жаберной или дыхательной, так как здесь помещаются органы дыхания животного, помимо которых здесь имеются еще и другие органы, составляющие в совокупности так назыв. паллеальный комплекс органов. В состав этого комплекса входят: жабры, осфрадий (обонятельный орган), анальное отверстие, нефридиальные отверстия, а часто и сами нефридии, половые отверстия и нередко сердце с перикардием. Наиболее примитивное расположение паллеального комплекса таково: анальное отверстие помещается на заднем конце тела, по бокам симметрично располагаются парные жабры, осфрадии и вышеназванные отверстия (хитоны). У большинства брюхоногих в связи с неравномерным ростом тела и его спиральным закручиваньем происходит изменение в расположении этих органов: анальное отверстие перемещается вперед на правую сторону, за ними следуют и другие органы и отверстия, делающиеся непарными. Кожа М. богата слизистыми железами; в некоторых местах могут находиться особые железы (напр., биссусовая железа в ноге). Снаружи она состоит из однослойного эпителия, несущего часто реснички, и соединительнотканного слоя с мышцами. Мышцы у М. большей частью гладкие. Пищеварительный канал состоит из передней кишки (ротовая полость, глотка, пищевод), средней (желудок и тонкая кишка) и задней. Глотка обыкновенно сильно мускулиста, может иногда выставляться из ротового отверстия в виде хобота и снабжена у многих челюстями и теркой (radula), хитиновой пластинкой, состоящей из отдельных зубчиков и находящейся на мускулистом выросте (языке); терка отсутствует у пластинчатожаберных и лопатоногих. В ротовую полость впадают так наз. слюнные железы (1 или 2 пары). Желудок обыкновенно является мускулистым и принимает протоки обширной печени или пищеварительной железы; у головоногих имеется еще поджелудочная железа. Задняя кишка большей частью короткая, имеет часто придаток в виде анальной железы (чернильный мешок головоногих); она проходит у пластинчатожаберных через сердце. Нервная система у большинства состоит из нескольких пар узлов (ганглиев), соединяющихся между собой коннективами: имеются головные узлы, иннервирующие глаза и щупальца, ножные, посылающие нервы к мышцам ноги, висцеральные, иннервирующие внутренние органы, у многих, кроме того, плевральные, иннервирующие мантию и кожу, и париетальные, от которых отходят нервы к жабрам и осфрадиям. Головные узлы, помещающиеся над пищеводом, соединены коннективами и ножными, и висцеральными; плевральные и париетальные узлы вставлены на протяжении коннектив, соединяющих головные и висцеральные узлы. Пары узлов могут сближаться друг с другом, что выражено наиболее резко у головоногих. Для многих брюхоногих М. характерен перекрест плевро-висцеральных коннектив (хиастонеурия). У низших М. — Amphineura — вместо узлов имеются 2 боковых и 2 ножных ствола, соединенных многочисленными комиссурами. Из органов чувств имеются прежде всего чувствительные клетки в коже, к которым подходят нервы (особенно их много на щупальцах и по краям мантии); это органы осязания и обоняния. Специально обонятельными органами считаются осфрадии, более или менее сложно устроенные выступы стенки мантии близ жабер. Органы слуха или чувства равновесия в виде пузырьков с отолитами находятся обыкновенно в ноге, близ ножных узлов (иннервируются они от головных узлов). У головоногих они помещаются внутри хрящевого скелета в голове. Глаза, помещающиеся на голове, устроены или просто, в виде ямок с чувствительным эпителием (многие брюхоногие, Nautilus), или ямка замыкается, и имеется роговица и светопреломляющее тело (некоторые брюхоногие), или, наконец, как у большинства головоногих, глаза отличаются весьма сложным строением, напоминающим строение глаз позвоночных, так как обладают хрусталиком, радужной оболочкой, сложной сетчатой оболочкой и проч. У некоторых пластинчатожаберных, у которых обыкновенно глаз не бывает вовсе, имеются многочисленные мелкие глаза по краям мантии обыкновенно сложного строения (Pecten). Центральная часть кровеносной системы — сердце находится на спинной стороне тела, состоит из 2 или 1 предсердия и 1 желудочка и заключено в перикардии. В более первичных случаях имеется 2 предсердия, но у большинства брюхоногих остается лишь одно предсердие. Только у Nautilus имеется их 4. У лопатоногих сердце совершенно отсутствует. Кровеносные сосуды развиты хорошо, а у высших форм являются весьма сложными и многочисленными (головоногие); однакоже, всегда имеются синусы в промежутках между органами, так что кровеносная система является не замкнутой. Органы дыхания являются в виде жабр или легкого. Жабры помещаются в мантийной полости, и число их соответствует всегда числу предсердий. Первичная форма их перистая (ктенидий), но у большинства пластинчатожаберных они бывают нитчатыми или пластинчатыми. У некоторых форм имеются выросты кожи, функционирующие как жабры, на спинной стороне тела. Легкое представляет собою часть стенки полости мантии с разветвляющимися кровеносными сосудами (легочные М.). У немногих форм имеются и жабры, и легкое. Наконец, некоторые брюхоногие М. лишены органов дыхания и дышат через кожу (напр., Clione). Вторичная полость тела представлена у М. лишь перикардием и полостью половых желез, тогда как первичная полость может быть хорошо развита или в большей или меньшей степени быть заполненной соединительной тканью. Выделительными органами являются почки, устроенные по типу метанефридиев; они начинаются воронкой в перикардии и открываются в полость мантии; они могут являться или в виде простых каналов или более широких мешков со складчатыми или ячеистыми стенками. У большинства имеется 2 почки, но у брюхоногих обыкновенно 1, соответственно редукции и других паллеальных органов. Половые органы устроены весьма различно. У желобобрюхих (Solenogastres) и низших брюхоногих имеется только половая железа, тогда как половые продукты выводятся наружу через почки. У большинства же развиты выводные протоки, часто весьма сложного строения. У немногих форм протоки эти соединяются с почками, образуя клоаку, отрывающуюся в полость мантии; у большинства они открываются отдельно в мантийную полость или вне ее, на переднем конце тела (легочные М.). Половые железы и протоки могут быть парные или непарные. У одних (пластинчатожаберные) нет никаких придаточных желез и копуляционных органов, тогда как у других имеются различно устроенные придаточные железы (белковая, пальчатые и проч.), копуляционный орган (penis), могущий выпячиваться наружу, а также семеприемник. Одни формы являются раздельнополыми (большинство пластинчатожаберных, переднежаберники из брюхоногих, головоногие), тогда как у других наблюдается гермафродитизм или в виде существования мужских и женских половых желез, или в виде присутствия одной так назыв. гермафродитной железы, где развиваются рядом и сперматозоиды и яйца (легочные М.). Размножение М. происходит только половым путем. Оплодотворение яиц происходит или в воде, куда выделяются половые продукты, или внутри тела животного. У гермафродитных форм оплодотворение бывает взаимным. Яйца у большинства откладываются в воду или в землю отдельно, или (у большинства) в виде кладки определенной формы и строения: или окруженные слизью в виде икры, или в коконах, содержащих питательное вещество. У некоторых яйца начинают развиваться в полости мантии (у беззубок), или все развитие проходит в половых путях (живородящие формы). Яйца М. или малы, или содержат большое количество питательного желтка, отличаясь значительной величиной (головоногие). В первом случае происходит полное дробление, затем обыкновенно эпиболическая гаструла; у большинства образуется свободноплавающая личинка (Veliger), построенная по типу трохофоры. У личинки имеется спереди особый выступ, на котором находится предротовой мерцательный шнур (так назыв. парус). Весьма характерным обстоятельством является то, что у личинки имеется уже раковина, замечающаяся даже у форм, не имеющих ее во взрослом состоянии. В случае богатства питательным желтком, как у головоногих, яйца подвергаются дискоидальному дроблению, и развитие происходит без метаморфоза. — Являясь резко очерченным типом животного царства, М. обнаруживают как в анатомическом отношении, так и по истории развития более всего сходства с кольчатыми червями; некоторые авторы указывают на сходные черты организации низших М. (Amphineura) с плоскими червями; однакоже, мнение это имеет мало приверженцев. Несомненно низшими формами являются Amphineura, от которых могли произойти брюхоногие; пластинчатожаберные, считавшиеся прежде за более примитивные формы, обнаруживают во многом явления редукции в связи с мало подвижным образом жизни. Лопатоногие представляют отклоняющуюся группу, родственную брюхоногим. Головоногие, являющиеся по организации высшими формами, сохранили ряд примитивных черт. В ископаемом состоянии М. известны в громадном числе видов, начиная с кембрийских отложений. В палеонтологическом отношении М. чрезвычайно важны, так как являются прекрасными руководящими окаменелостями. Особенно важны ископаемые головоногие (аммониты и др.). Большинство М. живет в морях, встречаясь на различных глубинах; значительно меньше их в пресной воде, где имеются представители только 2 классов (брюхоногие и пластинчатожаберные); на суше встречается большинство легочных М. (отряд брюхоногих). Большинство ведет ползающий образ жизни, но есть и целый ряд плавающих форм (головоногие, крылоногие); пластинчатожаберные обыкновенно весьма мало подвижны, а некоторые, как, напр., устрицы, являются прикрепленными. Есть немногие паразитические формы (из брюхоногих). Большинство питается животной пищей, некоторые растительноядны (преимущественно наземные формы). Некоторые М. из головоногих достигают колоссальных размеров, наибольших среди беспозвоночных животных (спруты). В жизни моря М. играют большую роль, служа пищей для рыб и других животных и нападая на различных других животных. Отлагаясь на дне океанов, раковины М. образуют мощные пласты. Для человека М. полезны как пищевой материал (устрицы и друг.) и как материал для поделок, украшений и красок (перламутр, жемчуг, сепия). Вредителями растений являются лишь некоторые наземные М. (слизни, улитки). — Тип Mollusca разделяется на 5 классов: 1) Amphineura (Боконервные), разделяемые на Placophora (см. Хитоны) и Solenogastres (см. Желобобрюхие); 2) Gasteropoda (см. Брюхоногие); 3) Scaphopoda (см. Лопатоногие); 4) Lamellibranchiata (см. Пластинчатожаберные); 5) Cephalopoda (см. Головоногие). См. рисунки на таблицах к статьям об отдельных классах М. — Ср. Hescheler, «Mollusca» («Lehrb. d. vergleich. Anat. d. wirbellos. Tiere» v. Lang. 1. 1900); Simroth, «Mollusca» (Bronn’s Klass. u. Ordnung. d. Tierreichs); Cooke, «Mollusks» («Cambridge Nat. Hist.», 1895); Grobben, «Zur Kenntn. d. Morphologie etc. d. Mollusken» («Sitzb. Akad. Wiss.». Wien. 103, 1894); Naef, «Stud. z. generellen Morphol. d. Mollusken» («Ergebn. u. Fortschr. d. Zoologie», 3, 1911).

М. Римский-Корсаков. ‎

Источник — https://ru.wikisource.org/w/index.php?title=НЭС/Мягкотелые&oldid=3927334