Охранительные приспособления (сюда табл. „Охранительные приспособления I и II“), т. е. меры предосторожности и средства борьбы, благодаря которым растения и животные сохраняются в борьбе за существование. О. п. у растений направлены против неблагоприятного воздействия климата, погоды и т. д., а также против враждебных нападений со стороны животных и паразитических растений; у животных О. п. служат преимущественно в борьбе с врагами. Подробности см. в тексте к таблицам.
Приложение
правитьОхранительные (защитные) приспособления у растений. Среди охранительных механизмов против сгиба, давления и растяжения у растений на первом месте стоят особенности внутреннего строения, основанные на механических принципах с соблюдением основного правила — достижения наибольшей крепости при наименьшей трате матерьяла.
Против действия удара дождевыми каплями и градом листья растений защищаются тем, что в петлях нервов пластинка образует выпуклости, вследствие чего часть силы удара переносится на самые нервы, упругость которых ослабляет резкость действия удара.
Листья имеют также приспособления для отвода дождевой воды, особенно в очень дождливых странах. Многие древесные растения и эпифиты, напр. из семейств Coffeaceae, Cinchoneae, Bignoniaceae, Ebenaceae, Palmae, Scitamineae, Araceae, Orchideae, Begoniaceae и др., имеют листья с длинными капельниками, способствующими быстрому стоку воды (напр. у Ficus religiosa, табл. I, фиг. 9). К этому присоединяется часто редкая сетчатость верхней стороны пластинки, обусловливаемая анатомическим строением клеток эпидермиса; последние имеют сильно выпуклые наружные стенки, что и придает своеобразный блеск листьям, напр. у Begonia rex, Cissus discolor, Cyanophyllum magnificum, Philodendron Lindeni и др. У тропических растений молодые листья имеют висячее положение, напр. у Mangifera indica (табл. I, фиг. 7), Quercus glaberrima, Acer laurinum, Philodendron pertusum и др.; только по окончании роста они принимают обыкновенное положение. Против сильных ударов тропических дождей листовые пластинки защищаются у одних растений сильной эластичностью, у других плотностью или разделением пластинки на узкие ленты. У наших туземных растений наблюдается подобное же соотношение между формой листовой пластинки и большей или меньшей силой ударов дождя; так напр., более подверженные дождевым ударам стеблевые листья разделяются на более узкие доли, чем листья прикорневые. В связи с отводом дождевой воды находится также положение стеблевых листьев относительно горизонта, напр. у Verbascum (фиг. 10). Во многих случаях центростремительное или центробежное расположение желобков для стока воды с растения можно рассматривать, как приспособление для более выгодного использования дождевой воды, именно для увлажнения корневой системы. В связи с отводом воды находятся также отсасывающие приспособления в форме рядов нежных волосков на стеблях, напр. у Veronica Chamaedrys, Stellaria media и др. К продолжительным дождям растения относятся различно, в зависимости от общих приспособлений к климату; обитатели сухих мест переносят дождь только короткое время и при продолжительном погибают (омброфобные виды), тогда как растения влажных тропических стран хорошо себя чувствуют даже при дождях, непрерывно идущих месяц (омброфильные виды).
Ряд других защитных приспособлений обусловливает собирание воды на определенных местах поверхности растения. Подобные приспособления имеются у эпифитов.
Биологическое значение водовместилищ, образованных супротивными листьями, напр. у Dipsacus, Silphium laciniatum и др., или вогнутостью одиночных листьев, напр. у Saxifraga peltata, или листовыми влагалищами, напр. у некоторых зонтичных, еще неясно. Так как в них, кроме воды, часто встречаются трупы насекомых, то быть может, это приспособление для усвоения азотистых веществ. Выть может, скопление воды в данном случае служит средством для удержания вредящих цветам насекомых. Многие приспособления служат у растений защитой против прохождения воды внутрь. Молодые части растений в большинстве случаев имеют кутинированные внешние стенки эпидермиса, непроницаемые для воды и защищающие в то же время от излишнего испарения внутренние ткани. Подобной же двойной цели служат восковые и пробковые покровы, особенно последние, как чаще встречающиеся. Малая теплопроводность пробки служит, кроме того, и защитой нежной ткани от резких колебаний температуры. Так как кожица зеленых частей растений имеет специальные отверстия — устьица, служащие регуляторами испарения воды, то является необходимость в таких приспособлениях, которые защищали бы устьица от проникновения в них жидкой воды, напр. росы. Такими приспособлениями являются закручивания краев пластинок (напр. у Ericaceae). Закручивание листовых пластинок служит в то же время защитным приспособлением против чрезмерного испарения воды листьями. Против излишней потери воды испарением защищает также аппарат устьиц: замыкающие клетки при уменьшении паров воды в воздухе смыкаются и закрывают щель, а при увеличении раскрываются. Некоторые растения защищаются усилением кутикулярного слоя (Ilex, Nerium), развитием покровов из воска (т. наз. лакированные листья, напр. у Larrea mexicana, видов Baccharis и др.), соляной или известковой инкрустацией (напр. у многих приморских, степных и растений пустынь) или образованием покровов из волосков (напр. эдельвейс, табл. I, фиг. 11). В том же направлении действует уменьшение поверхности зеленых, ассимилирующих частей, напр. у Casuarineae, Ephedra, Retama, Genista, Cytisus, Spartium, Equisetum и др. Той же цели служат мясистые листья (у Sedum и Sempervivum) и мясистые, безлистные стебли колонкообразной или шаровидной формы, напр. у кактусов и молочайных, скопляющих воду внутри своего тела. У других растений, напр. у Mesembryanthemum crystallinum, водоносная ткань имеет форму сильно преломляюших свет пузырьков на листовой пластинке. Salsolaceae остаются сочными и зелеными в самые большие засухи, вследствие того, что значительное содержание соли в их соке препятствует сильному испарению воды. Многие степные растения защищаются от высыхания превращением подземных органов в сохраняющие влагу клубни и луковицы. Средством против потери воды служат также вертикальные филлокладии, напр. у Ruscus Acacia, Colletia cruciata (табл. I, фиг. 8) и др.; при таком положении зеленых органов достигается наименьшее нагревание солнцем и наименьшее испарение. По этой же причине, листовые пластинки многих австралийских Myrtaceae и Proteaceae (Eucalyptus, Banksia и др.) принимают вертикальное положение; этим обусловливается также меридиональное расположение листьев у т. наз. компасных растений (Silphium laciniatum, табл. I, фиг. 6, Lactuca Scariola и др.).
Так как деятельность зеленых частей растений связана с определенной интенсивностью освещения, то поэтому мы встречаемся с целым рядом защитных приспособлений против избытка и недостатка света. Уже само хлорофилльное зерно способно изменять свое положение, приспособляясь к силе освещения. Растения слабо освещаемых гротов и пещер (Scolopendrium officinarum, Schistostega osmundacea), принужденные бороться с недостатком света, отличаются необыкновенно яркой зеленью; у Schistostega osmondacea хлорофиллоносные клетки построены по типу собирательных чечевиц. Защитные приспособления против избытка света, разрушающего хлорофилл, во многих случаях тождественны с приспособлениями против потери воды испарением. Покровы из волосков, вертикальное положение листовых пластинок и др. имеют также значение регуляторов освещения. Одно и то же растение под влиянием большей или меньшей напряженности освещения места роста дает различно построенные (анатомически) листья. Образование красных и фиолетовых пигментов в сильно освещенных листьях (напр. у Satureja hortensis) также служит средством для ослабления действия света. То же значение имеет буроватая окраска молодой листвы. Хлорофилльные зерна вечнозеленых растений во время зимнего или летнего покоя также принимают буроватую или красноватую окраску. У листвы опадающей, перед опадением, когда происходит передвижение углеводов и белков в стебель, появляется подобная же желтая, красная или бурая окраска, повидимому служащая защитой от вредного действия света на химические процессы, разыгрывающиеся внутри хлорофиллоносных клеток. По отношению к падающим лучам света, пластинки листьев принимают определенное положение и обыкновенно становятся перпендикулярно к лучам света. В расположении листьев на стебле и расположении листоносных побегов всегда можно констатировать соблюдение принципа наилучшего использования света при наименьшем отенении соседних листьев.
Большинство частей растений нуждаются в защите против потери тепла. С этой точки зрения становится понятным образование пробковых и корковых покровов на стволах и ветвях деревьев, шерстистых и смолистых покровов почечных чешуй и сокрытие нежных растущих частей ткани под защитные покровы. Многие цветы, напр. Campanula (табл. I, фиг. 2), и соцветия, напр. у зонтичных, во избежание потери теплоты лучеиспусканием обращаются на ночь к земле; у многих сложноцветных листочки обвертки или краевые язычковые цветы смыкаются для той же цели на ночь над срединными цветами. Точно также семядоли всходов многих растений (Oxalis, Trifolium, Lotus и др.) складываются на ночь, чтобы предохранить нежную верхушку стебля от слишком быстрого и сильного охлаждения. Достижению тех же целей служат явления сна, наблюдаемые у мимоз (табл. I, фиг. 1), Trifolium, Robinia и др. Защитой против вымерзания у растений служит образование подземных корневищ, где сосредоточивается жизнь зимой после отмирания надземных частей. Растения высокого севера и альпийские отличаются особенно сильным развитием зимующих подземных органов. Водяные растения, напр. Potamogeton crispus (табл. I, фиг. 5), достигают той же цели образованием особых зимующих почек, сохраняющихся в илу после отмирания прочих частей растения.
Из специальных защитных приспособлений можно указать на кожуру семян, предохраняющую зародыш и питающие его органы, а также приспособления, служащие для укрепления семени на подходящем месте при прорастании. Весьма многочисленны также специальные приспособления для защиты пыльцы от воды; сюда относятся: сужение входа в цветок (напр. у Trollius europaeus, табл. I, фиг. 13), развитие в нем волосков (напр. у Aretia glacialis, табл. I, фиг. 3) и пр. Иногда роль защитных органов против вредного действия воды на пыльцу принимают на себя листочки обвертки; напр. у колючника (Carlina acaulis, табл. I, фиг. 12), в сухую погоду обыкновенно распростертые листья обвертки, при наступлении сырой погоды, смыкаются над цветами и тем предохраняют их от дождя. У крокусов (табл. I, фиг. 4) той же цели служит смыкание околоцветника, наступающее при влажной и холодной погоде. Приспособления, защищающие пыльцу, предохраняют в то же время нектарии и другие части цветка от вредного действия сырости.
Среди защитных приспособлений против нападения животных на первом месте стоит образование колючек и шипов, а также щетинок, остей и жгучих волосков. Некоторые виды, напр. яванская Urtica stimulans, причиняют обжог настолько сильный, что боль вызывает лихорадку, длящуюся несколько дней, а от обжога Urtica urentissima боль чувствуется в течение года. Наиболее действительными против нападения животных оказываются приспособления химического характера, выработка ядовитых алкалоидов, весьма разнообразных и распространенных у растений. Против низших животных, особенно против моллюсков, имеются химические и механические приспособления. Химическим средством против моллюсков служат, между прочим, дубильные вещества, напр. в листьях Papilionaceae, Rosiflorae, многих наших древесных пород. Механическим защитным средством являются щетинки, вонзающиеся в мягкое тело моллюсков. Образование в клетках слизи и слизистые покровы, распространенные особенно у водорослей, также удерживают этих животных от нападения. Превосходным защитным средством против животных служит, наконец, образование рафид, групп игольчатых кристаллов, отлагающихся в клетках со слизистым содержимым; рафиды придают жгучий, неприятный вкус соответствующим частям растений.
Очень многочисленны также приспособления, защищающие цветы от нападения членистых животных, особенно муравьев, которые разграбляют нектарники и в то же время не служат целям опыления. Подобными защитными приспособлениями против незванных посетителей цветов являются клейкие цветоножки, баррикады из волосков, щетинок и колючек у входа в цветок или близ него и т. д. В плодах и семенах также встречаются химические и механические приспособления против повреждений животными. Наконец, особую своеобразную группу защитных приспособлений мы встречаем у мирмекофильных растений, которые при посредстве муравьев защищаются от других врагов животного мира.
Охранительные приспособления у животных. У черепах и некоторых жуков (слоников) вместе с крепким панцырем соединяется способность втягивать члены под панцырь или помещать их в особые углубления; другие животные, как еж, многие гады, рыбы, брюхоногие моллюски и насекомые (напр. гусеница Melodon ensifer, фиг. 11) защищены острыми колючками, другие крапивными органами, как напр. некоторые кишечнополостные, или жгучими волосками, как многие гусеницы (напр. Acronycta aceris, фиг. 14). Некоторые позвоночные, мокрицы, многоножки и гусеницы (фиг. 10, Sphaeroniscus cingulicornis, фиг. 36, Glomeris limbata, фиг. 14, Acronycta aceris) и жуки в случае опасности свертываются в шар, или, по крайней мере, притягивают все члены к туловищу и притворяются мертвыми (жук Hoplia farinosa, фиг. 27, который вытягивает ножки, вид катаплексии). Другие обрызгивают противника едкою или вонючею жидкостью, как моллюск Dolium Galea, жидкость которого содержит 2,5% серной кислоты, или же зверек-вонючка, гусеница арлекина (Harpyia vinula, рис. 19) и жук-бомбардир (рис. 12 [Pheropsophus]). Майки (рис. 18, Meloë variegata, а также Timarcha coriaria, рис. 17), как только к ним прикасаются, выделяют из ног или рта капли неприятно пахнущей и ярко окрашенной жидкости. Разные моллюски, находясь в опасности (например головоногие), мутят воду чернильной или молочной жидкостью. Большое число животных, особенно насекомых, защищено их противным вкусом и запахом. Такие животные отличаются часто яркими красками, служащими знаком их отвратительности; это так наз. предупреждающая окраска. К ним принадлежат, кроме многих клопов (рис. 8, огненный клоп [Pyrrohocoris aptera]), гусениц (рис. 15, Euchelia Jacobaea, и рис. 30, змеиная гусеница [Deilephila Nicaea]), морских животных и др. целые семейства насекомых; напр. из бабочек семейства Danaidae, Ithomiidae, Heliconidae, Zygaenidae (рис. 7, Zygaena carniolica) и Arctiidae (рис. 23, желтая медведица [Arctia villica] и рис. 24 [Euchelia Jacobaea]), а среди жуков Lampyridae и другие мягкокожие, которые все медленно и без всякого страха движутся на глазах у всех или даже дают знать о себе ночью испускаемым светом.
Очень распространенное средство охранения и скрывания состоит в так называемом хроматическом приспособлении к цвету обстановки, в которой животное обыкновенно находится, напр. предохранительная окраска или узор на нижней стороне крыльев дневных бабочек (рис. 32 и 33, Anthocharis Cardamines) и на верхней стороне ночных, напоминают поверхность камней, зеленые или увядшие листья, покрытую мохом кору деревьев и т. п. (см. табл. Мимикрия, рис. 1—22). Животные полярных стран носят преимущественно белую окраску или получают ее на зиму, степные животные — желто-песочного цвета; многие животные, сидящие на листьях, как напр. съедобные для птиц гусеницы, имеют зеленый или коричневатый цвет, многие водяные животные прозрачны как стекло или с голубоватым оттенком, многие сухопутные животные разрисованы полосами или крапинками и трудно различимы среди листвы и на земле. Часто встречаются и прозрачные бабочки (рис. 20, Cithaerias Esmeralda и рис. 31, Ithomia rufocineta), которые едва заметны в тени листвы, так как их крылышки прозрачны и сквозь них видны предметы. Некоторые водяные животные покрывают спину морской пеной, грязью, водорослями, гидроидами и т. д., становясь таким образом неузнаваемыми, или же живут в предохранительном убежище, наприм. в свернутом листе, как личинки листоверток (рис. 4, Saccophora). Такие способы укрытия наблюдаются не только у преследуемых животных, но и у преследователей, которым тем легче нападать на других, чем менее они заметны. Полосы и пятна тигров и пантер должны также считаться О. п., как и полосы зебр. Некоторые ракообразные животные, головоногие, рыбы, амфибии и пресмыкающиеся (Chamäleon) могут сокращением и растягиванием в коже так называемых хроматофоров делаться темнее или светлее, т. е. приспособляться к окружающей их среде. Некоторые гусеницы, напр. Smerinthus осеllаtus (рис. 21 и 22), смотря по листве служащего для их питания растения, бывают окрашены то в ярко-зеленый, то в желто-зеленый цвет. Личинки авроры (рис. 34 и 35) походят на листья растения, которым они питаются, а осенью вместе с листьями получают коричневый цвет. Некоторые животные имеют особые устрашающие рисунки, как напр. ночные бабочки (рис. 2, Callimorpha Hera, рис. 5, Smerinthus ocellatus) и кузнечики (рис. 26, Oedipoda coerulescens), с ярко окрашенными нижними крыльями, которые бывают видны днем только, если животное неожиданно вспугнуть. Эта окраска может также считаться как предупреждающая; или же действуют угрожающим образом, как напр. пятна некоторых жуков (рис. 3, Alaus oculatus). Некоторые беззащитные животные, а именно многие гусеницы и жуки (рис. 13, угрожающий хвостом Staphylinus olens), принимают так называемую угрожающую позу, причем они поднимают голову, как гусеницы бражников, или сильно пахнущий шейный рог, как гусеница махаона (Papilio Machaon, рис. 25), или выставляют вилочку на хвосте, как гусеница Harpyia vinula (рис. 19), или угрожающе трясут разукрашенной разными наростами головой, как Eacles regalis (рис. 16) Сев. Америки, или выставляют огромные глазки, как гусеница Deilephila Elpenor (рис. 28 и 29), или наконец двигают длинными передними ногами, как гусеница Stauropus fagi (рис. 1).
Замечательный способ защиты состоит в самопроизвольном отбрасывании отдельных членов (см. автотомия). Гнезда некоторых птиц и коконы некоторых насекомых также бывают снабжены О. п.; первые бывают прикрыты снаружи древесными лишаями, последние иногда подвешиваются на длинные нити, как кокон бразильской литозиды (рис. 6), который вследствие этого становится недоступным для многих животных. Сюда наконец относятся предохранительные и устрашающие союзы с животными, имеющими хорошее вооружение (см. симбиоз и общества у животных).