КОЖА, внешний покров тела животных, представляющий собой орган, имеющий важное значение в жизни организма.
Сравнительная анатомия К. Как правило, К. состоит из двух слоев: поверхностного эпителиального — эпидермиса — и лежащего под ним слоя соединительной ткани — собственно кожи, кориума или дермы. Строение это осложняется большим количеством придаточных образований, производных как эпидермиса, так и кориума; сюда относятся: 1) различного рода покровные образования (кутикулярные покровы, хитиновые панцыри, раковины, волоски, чешуи, перья, волосы, когти, рога и т. д.); 2) кожные известковые скелеты; 3) железы различных функций. К. беспозвоночных характеризуется тонким эпидермисом, состоящим всегда из одного слоя эпителиальных клеток, обыкновенно цилиндрических; кориум может отсутствовать. Такова именно К. кишечнополостных (рис. 1); составляющие ее клетки цилиндрич. эпителия несут на свободной поверхности кутикулярную покрышку или мерцательные волоски; у гидроидов они являются эпителиально-мышечными, т. е. их базальная часть образует мышечное волокно, лежащее под эпителиальным слоем.Рис. 1. Кожа актинии Среди эпителия встречаются железистые клетки, выполненные зернышками секрета, и стрекательные клетки (см.), или нематоцисты, к-рые выбрасывают при раздражении длинную стрекательную нить и выделяют ядовитую жидкость, парализующую добычу. У червей однослойный цилиндрич. эпителий несет кутикулярную покрышку, к-рая у круглых червей сливается в сплошной кутикулярный слой, покрывающий все тело. В эпителии могут находиться железистые клетки, выделяющие слизь (в большом количестве у дождевого червя; рис. 2). У кольчатых червей имеются придатки К. в виде хитиновых щетинок, к-рые развиваются в особых углублениях эпидермиса из больших клеток; у них же под эпидермисом появляется слой соединительной ткани — зачаток кориума. Иглокожие имеют под эпидермисом хорошо развитый волокнистый кориум, в толще к-рого встречаются отложения извести, образующие пластинки и таблички различной величины (кожный скелет). В К. членистоногих главную роль играет эпидермис (гиподерма), т. к. соединительная ткань часто отсутствует; он состоит из однослойного эпителия, выделяющего на своей поверхности твердый хитиновый покров, иногда значительной толщины; у раков он образует панцырь, пропитанный известковыми солями. При росте хитиновый покров сбрасывается в процессе линьки и заменяется новым.
Рис. 2. Эпидермис дождевого червя Кожные придатки в виде волосков и чешуек (у бабочек) образуются особыми клетками эпителия, отличающимися своей величиной и погруженными вглубь (рис. 3).
Рис. 3. Кожа гусеницы У моллюсков эпидермис состоит из однослойного, часто мерцательного эпителия с большим количеством одноклеточных слизистых желез, к-рые часто углубляются в нижележащую соединительную ткань (рис. 4); кожа головоногих имеет хорошо развитый волокнистый кориум со звездчатыми пигментными клетками (хроматофорами), сокращение к-рых вызывает изменение окраски тела. Характерной особенностью моллюсков является раковина (см.), состоящая из органич. вещества (конхиолина), пропитанного известковыми солями; она имеет сложное строение и состоит из ряда слоев, построенных различным образом. Для оболочников характерна плотная мантия, образующая студенистый покров над эпидермисом; она выделяется соединительнотканными клетками кориума, к-рые выходят на поверхность эпидермиса, и состоит из целлюлозы — органич. вещества, широко распространенного в растительном царстве, а у животных встречающегося только здесь.
Рис. 4. Кожа моллюскаУ ланцетника эпидермис образован однослойным цилиндрич. или кубич. эпителием с тонкой кутикулой.
У всех позвоночных эпителий многослойный; кориум имеется всегда; между ним и эпидермисом — основная перепонка волокнистого строения; придаточные образования К. бывают двух видов: 1) защитные и скелетные и 2) железистые. Кожа позвоночных обильно снабжена кровеносными сосудами, к-рые, как правило, не заходят в эпидермис, и содержит большое количество нервов; нервные окончания имеются и в эпидермисе и в кориуме в виде свободных разветвлений и особых чувствующих телец.Рис. 5. Кожа рыбы: 1 — эпидермис, 2 — чешуя, 3 — кориум К. рыб мягкая и скользкая вследствие большого количества слизистых бокаловидных клеток в эпидермисе (рис. 5); наряду с ними у миног и нек-рых костистых встречаются колбовидные клетки, имеющие также железистый характер; особых желез в кориуме нет. Кориум состоит из пластов волокнистой соединительной ткани, расположенных в правильном порядке, причем волокна соседних пластов идут в перпендикулярном направлении. Кожный скелет рыб состоит из чешуй, лежащих в кориуме; их имеется три вида: 1) плакоидные чешуи у селахий (акулы); 2) ганоидные у ганоидных рыб (осетры и др.) и 3) костные у костистых (рис. 5). Первые имеют сложное строение, сходное со строением зуба, и являются производными частью эпидермиса, частью кориума; остальные возникают из соединительной ткани, которая пропитывается известковыми солями и окостеневает (см. Чешуи). Начиная с амфибий (земноводных) в эпидермисе различают: 1) роговой слой и 2) зародышевый или Мальпигиев.
Рис. 6. Кожа лягушки В К. амфибий (рис. 6) роговой слой тонок, слизистых клеток в эпидермисе нет; взамен их в кориуме развиваются многоклеточные слизистые железы в виде пузырьков, к-рые приобретают иногда (у жаб) характер ядовитых желез. Кориум амфибий (как и всех последующих классов позвоночных) состоит из двух слоев — верхнего, более рыхлого, и глубокого, в виде плотных волокнистых пластинок. В кориуме находятся звездчатые пигментные клетки, дающие окраску тела, и помещается кожный скелет в виде чешуй, к-рый был хорошо развит у ископаемых форм (стегоцефалы), а из современных имеется у безногих амфибий. К. рептилий (пресмыкающихся) отличается своей сухостью и твердостью вследствие сильного ороговения эпидермиса и отсутствия в коже желез. Характерной особенностью рептилий являются кожные придатки в виде бугорков, чешуек, щитков, таблиц, состоящих из рогового вещества; их назначение — давать защиту и предохранять тело от высыхания.
Рис. 7. Кожа ящерицы (с двумя чешуями) Все они являются производными эпидермиса, но в их образовании принимает участие и кориум, образуя выступы и сосочки (рис. 7); периодически, в процессе линьки, роговые слои К. сбрасываются, под ними образуются новые. Кроме того, у рептилий часто встречаются костные, скелетные образования в кориуме, достигающие сильного развития у крокодилов и черепах. Сложная система пигментных клеток имеется в К. хамелеонов; под влиянием нервной системы эти клетки могут изменять окраску тела. К. птиц сравнительно тонка, имеет тонкий эпидермис и лишена желез; функцию защиты выполняет покров из перьев, только на ногах имеются роговые щитки, как у рептилий.
Рис. 8. Развитие пера Перо на первых стадиях развития имеет вид чешуйки, состоящей из соединительнотканного сосочка и эпидермиса; впоследствии этот зачаток погружается в глубь К. (рис. 8), причем разрастание и ороговение эпидермиса образуют главную массу пера, его опахало и очин (см. Перо); перья подвержены периодической линьке.
К. млекопитающих характеризуется присутствием волос и желез (рис. 9). В ее эпидермисе явственно различаются роговой и Мальпигиев слои, между к-рыми в нек-рых случаях располагаются еще два слоя: зернистый и светлый; кориум, достигающий значительной толщины, разделяется на поверхностный (сосочковый) слой, в к-ром волокна расположены в различных направлениях, и глубокий (сетчатый) с плотным переплетом волокон параллельно поверхности кожи (этот слой гл. обр. служит для выделки технич. К.). В К. млекопитающих, кроме того, под кориумом лежит подкожная клетчатка (см.). Характерные для К. млекопитающих волосы (см.) представляют собой роговые образования, производные эпидермиса, к-рый при развитии волоса врастает в глубь кориума и садится на соединительнотканный сосочек, образуя вместе с ним луковицу волоса, откуда идет его рост. Происхождение волос до сих пор остается невыясненным. Кроме волос, в коже млекопитающих встречаются роговые чешуйки (хвост мышей) и щитки (броненосцы, у которых имеются также окостенения в кориуме, образующие кожный скелет).Рис. 9. Кожа человека В К. млекопитающих находятся два вида желез: потовые и сальные. Первые имеют вид трубочек, к-рые, начинаясь от эпидермиса, проходят через кориум и на нижнем конце свертываются в клубочек; они выстланы однослойным железистым эпителием и покрыты снаружи слоем гладких мышц; в эпидермисе имеется штопорообразный канал, через к-рый выделяется секрет; железы эти по происхождению связываются с пузырьковидными железами амфибий. Сальные железы имеют форму мешочков, выстланы многослойным эпителием, клетки к-рого при секреции разрушаются; их выводной проток открывается обыкновенно в сумку волоса, куда выделяется секрет — кожное сало. К кожным железам принадлежат также млечные железы (см.). Окраска млекопитающих зависит от пигмента, к-рый скопляется в эпидермисе и гл. обр. в волосах. К. человека по своему строению принципиально не отличается от К. других млекопитающих; разница заключается только в степени развития и толщине отдельных слоев. Такое же различие замечается в К. различных областей человеческого тела: напр., К. спины имеет тонкий шелушащийся эпидермис, К. ладоней и подошв — толстый спаянный роговой слой. Эпидермальный слой К. варьирует от 0,03 мм на веках до 2,8 мм на подошвах. В наружном строении К. обращают на себя внимание линейные фигуры, особенно сильно выступающие на внутренней поверхности пальцев рук и ног. Эти т. н. тактильные узоры — индивидуальны и могут служить для опознавания личности. Изучением их занимается особая отрасль антропологии дактилоскопия (см.). Антропологические различия между К. различных рас сводятся только к разнице в окраске, что зависит от большего или меньшего скопления пигмента в Мальпигиевом слое эпидермиса и его цвета. Цвет К. человека является одним из основных расовых признаков, варьируя от депигментированных бледно-розовых оттенков у сев. европейцев до темно-коричневых, почти черных, у нек-рых групп негроидов. Более сильно пигментизированы участки кожи подмышками, около век, сосцов, в промежности, наиболее слабо — ладони и подошвы.
Физиология К. Функции К. очень разнообразны, причем у разных животных, в зависимости от строения К., сильнее выступает то одна, то другая. 1) Защитная функция — предохранение организма от вредных воздействий внешней среды: химических, механических, проникновения микробов. Такую защиту дает прежде всего роговой слой эпидермиса, содержащий кератин (см.), предохраняющий от химич. веществ и прежде всего от воды и не позволяющий микробам внедряться внутрь. От механических воздействий, толчков, ударов, защищают, кроме эпидермиса, плотный кориум и подкожная клетчатка, к-рая позволяет К. смещаться. У рептилий и птиц, покрытых чешуями и перьями, защитная функция К. выступает на первый план. 2) Всасывание через К. может происходить в значительных размерах только у животных с тонкой и влажной К.; у человека оно очень ограничено для водных растворов веществ и усиливается для алкогольных и эфирных растворов, которые растворяют кожное сало. При лекарственном применении мазей для проникновения их внутрь требуется сильное втирание, причем вещество проникает в выводные протоки желез и продавливается между клетками эпидермиса. 3) Выделение веществ через К. связано с наличием в К. желез и их количеством; оно отсутствует в К. рептилий и птиц; у рыб и амфибий происходит в больших количествах выделение слизи, у млекопитающих — пота и кожного сала. Потоотделение играет важную роль в обмене веществ человека, при помощи его удаляется из организма вода и нек-рые продукты обратного метаморфоза. Количество пота, выделяемого за сутки, равно 500—900 см³, летом оно может увеличиваться до 2—3 л. Пот представляет собой водянистую жидкость слабокислой или слабощелочной реакции с малым содержанием плотных веществ (1—2 %); он содержит хлористый натр, соединения фосфорной кислоты, аммиак, из органич. соединений — мочевину, жирные кислоты и некоторые др. продукты распада. При недостаточности деятельности почек выделение мочевины с потом значительно усиливается. Потоотделение зависит от действия нервной системы; соответствующие центры помещаются в спинном мозгу. Из животных сильнее всего потеет лошадь, затем рогатый скот, у кошки пот выделяется только через подушечки пальцев, кролик и собака совсем не потеют. Выделение кожного сала производится сальными железами, клетки которых при секреции распадаются; секрет, вначале жидкий, на воздухе густеет. Кожное сало состоит из мелких жировых капелек; по химич. составу в нем преобладают нейтральные жиры, затем холестерин, жирные кислоты и белки. Кожное сало служит для смягчения волос и эпидермиса и создает защищающий их слой жира; прекращение его выделения влечет за собой сухость и растрескивание К. 4) Дыхательная функция К. у человека невелика благодаря наличию плотного эпидермиса; поглощение кислорода и выделение углекислоты составляет только 1 % всего газообмена. Но у животных с влажной К., напр. у лягушек, кожное дыхание превышает легочное, поэтому лягушки переносят перевязку легких и, наоборот, гибнут при погружении в масло. 5) Важная роль принадлежит К. в процессе регулирования тепла в организме. Плохая проводимость эпидермиса, кориума, а главное подкожной клетчатки и волосяного покрова задерживает теплоотдачу и способствует сохранению в теле необходимого количества тепла. Поэтому полярные животные имеют особенно густой мех, а при отсутствии волос (киты) — громадное скопление жира в клетчатке. С другой стороны, эти же свойства К. предохраняют от действия солнечного жара, а кожный пигмент препятствует проникновению в глубь тела коротких лучей; на этом основывается защитное действие загара и окраски К. цветных рас. Регулирование температуры тела К. совершается через посредство ее кровеносных сосудов и потовых желез. Когда от высокой температуры среды или усиленной мышечной работы тело перегревается, сосуды расширяются, проносят через К. большое количество горячей крови и таким путем усиливают теплоотдачу; в то же время усиленное выделение пота с последующим его испарением охлаждает поверхность тела. Наоборот, холод внешней среды заставляет сосуды суживаться и прекращает выделение пота, уменьшая потерю тепла. Этот механизм регулируется нервной системой через посредство особого центра в головном мозгу. 6) Последняя функция К. — чувствующая: К. является одним из главных органов чувств; она содержит большое количество нервных окончаний как в эпидермисе, так и в кориуме, к-рые дифференцированно воспринимают различные раздражения внешней среды. Так, К. человека воспринимает раздельно, особыми чувствующими точками, ощущения прикосновения, давления, тепла, холода и боли (см. Осязание). У рыб и у личинок амфибий, живущих в воде, имеются в эпидермисе особые чувствующие почки (органы боковой линии), воспринимающие, вероятно, давление воды.
Лит.: Шимкевич В., Курс сравнительной анатомии позвоночных животных, 3 изд., Москва — Петроград, 1923.