ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ (гибридологический анализ), система опытов, наблюдений и вычислений, имеющих целью разложение свойств организмов на отдельные наследственные элементы, «отдельные признаки», и изучение свойств соответствующих этим признакам генов. Г. а. начал разрабатываться после вторичного открытия менделизма (см.). Первые, более поучительные, примеры Г. а. были даны исследователями окраски грызунов (кроликов, мышей) и окраски львиного зева (Э. Баур). Оказалось, например, что обычное понятие «серая окраска мыши» разлагается на ряд отдельных признаков, как-то: «наличие окраски вообще», «наличие желтого пигмента», «наличие пигмента, способного чернеть», «наличие усиления окраски до черной» (что, в свою очередь, разложено на несколько отдельных признаков), «наличие желтых колечек на каждом волосе». Каждому из этих отдельных признаков соответствует с точки зрения современной генетики (см.) свой ген; поэтому «серая окраска» получается лишь при одновременном присутствии всех этих генов. Окраска «львиного зева» разложена на еще большее число элементов. Основным приемом Г. а. является скрещивание изучаемого организма с другими, отличающимися от него в каком-либо отношении, при чем подвергается рассмотрению первое поколение (F1), второе поколение (F2) и, если нужно, то и F3, F4 и т. д., а также особенно часто «возвратное», или «обратное» скрещивание F1 с родителями. Если разница между скрещенными особями была наследственной, то F2 поколение по законам менделизма распадается по своим признакам на несколько групп в определенных числовых отношениях, тщательное изучение которых и позволяет проанализировать разницу между родителями, т. е. определить, сколькими генами они различались друг от друга и каковы свойства этих генов. Если, напр., потомство F2 распадается на две категории (родятся дети с карими и голубыми глазами) в отношении 3:1, то, очевидно, мы имеем дело с моногибридным скрещиванием, т. е. в скрещивании участвовал один доминантный (А) и один рецессивный (а) ген, при чем доминирование карей окраски над голубой полное, и формы АА и Аа неотличимы друг от друга. Если же в результате скрещивания получилось три фенотипа (см.), напр., черные, голубые и белые куры в отношении 1:2:1, то мы опять имеем дело с моногибридной формулой, но с неполным доминированием; доминантный черный цвет с рецессивным белым дает голубых кур. Если в первых поколениях получаются более сложные картины (см. ниже), то, продолжая изучение дальнейших поколений, стараются добиться описанных моногибридных картин, когда дело установления данного гена может считаться завершенным.
Если в F2 возникает четыре фенотипа, напр., в опытах Менделя растения с круглыми желтыми, угловатыми желтыми, круглыми зелеными и угловатыми зелеными семенами, и притом в отношении 9:3:3:1, то мы имеем дело с дигибридной формулой, т. е. в скрещивании участвовало два доминантных и два рецессивных гена (назовем их A, B, а и b), при чем у самого многочисленного класса (9) имеется и A и B, у самого малочисленного (1) а и b, а у каждого из «3» имеется либо Ab, либо aB. В зависимости от того, какого из этих четырех фенотипов похож родитель, решаем вопрос, имел ли он AB, A или B. Дигибридная формула дает богатейший материал для различных заключений, т. к. она часто изменяется, характерно реагируя на различные свойства генов. Так, в F2 могут возникать отношения 9:3:4 (криптомерия, см.), 12:3:1 (эпистаз, см.), 9:6:1 (полимерия, см.). Существуют еще и другие отношения в F2, например, 9:7, 13:3 или 9:6:1. При участии в скрещивании генов, неполно доминирующих, количество возможных отношений в F2 значительно возрастает. Все искусство генетика-анализатора и выражается в том, сумеет ли он понять, с каким именно отношением он имеет дело, что часто весьма затруднительно, благодаря тому, что видоизменения («искажения») определяются сразу несколькими причинами (одновременное участие искажений на почве жизнеспособности, на почве случайности и на почве взаимодействия генов). Значительно облегчается эта задача во многих случаях изучением не F2, a Fb, т. е. потомства, получаемого от обратного скрещивания гибридов F1 с одним из родителей или с посторонним организмом, подобным по генотипу. При таком скрещивании, вместо 9:3:3:1, возникает 1:1:1:1, т. е. четыре категории потомков в равных количествах. Степень доминирования здесь уже не играет роли, не увеличивает числа категорий.
При участии в скрещивании трех и более генов отношения становятся уже столь разнообразными и сложными (в простейшем случае в F2 27:9:9:9:3:3:3:1), что приходится получать добавочные, более простые скрещивания. Отношение дигибридного скрещивания 9:3:3:1 меняется еще в зависимости от наличия так наз. сцепления генов друг с другом или отталкивания их. Именно, если гены находятся в одной хромосоме, то гамет, содержащих или не содержащих одновременно оба эти гена, образуется больше, чем гамет, содержащих один из этих генов, т. е. категорий AB и ab больше, чем aB и Ba. В случае полного сцепления, последних категорий может вовсе не получиться, и мы получаем отношение 12:0:0:4 или 3:1, т. е. не отличимое от моногибридного. В том случае, если оба доминантных гена получены от разных родителей, т. е. находятся в разных хромосомах одной и той же пары, гамет, одновременно несущих A и B и a и b, образуется меньше, чем A и aB, и в случае полного отталкивания отношение переходит в 8:4:4:0, не отличимое от моногибридного: 2:1:1. По степени приближения к этим крайним отношениям («полному сцеплению» и «полному отталкиванию») заключают о силе сцепления или отталкивания, т. е. о близости расположения генов в одной и той же хромосоме (сцепление) или в гомологичных хромосомах, т. е. в хромосомах, принадлежащих к одной и той же паре (см. Генетика). Эту задачу значительно легче решать изучением не F2, a Fb. В этом скрещивании, при наличии сцепления, отношение 1:1:1:1 через отношение 1:n:n:1, где , переходит в 1:0:0:1, а при отталкивании — через n:1:1:n переходит в 0:1:1:0. Величина дает непосредственно расстояние между генами в принятых единицах расстояния — «морганидах».
Г. а. может быть или сравнительно прост или очень труден, в зависимости от того, насколько ясно проявляются исследуемые признаки и насколько мало изменяются они от различных внешних причин. Если оказывается трудным решить, сколько именно различных категорий потомков возникло в F2 или в F5 и в какую из категорий должна быть отнесена та или другая особь (напр., при наличии постепенных переходов от одной категории к другой: различные нюансы оттенков, различные переходные размеры признака и пр.), то Г. а. становится очень трудным. Это особенно имеет место при изучении «количественных признаков», выражаемых в числах, напр., размеры, рост, вес, физиологические свойства, вроде молочности, иммунности и пр. В этих случаях ясное распадение на категории наблюдается очень редко, и обычный метод Г. а. оказывается неприложим. Однако, в виду важности анализа этих, часто хозяйственно или медицински существенных, признаков предложено для него несколько методов. Идея первого метода заключается в определении части F1 или Eb, которая при дальнейшем разведении повторит свойства родительских форм или F1, так как в зависимости от числа участвующих генов эта часть должна, быть различна, и тем меньше, чем больше генов. Если из числа поколения F2 25% будут вести себя, как один из родителей, 25% — как другой родитель, и 50% — как особи F1, следовательно, F2 состояло из трех генотипов в отношении 1:2:1, и скрещивание было моногибридным. Возможны и др. приемы анализа — использование, вместо F2, поколения F0 и т. д, Этим приемом Ист дал хороший анализ роста табака. — Другой метод основан на том, что изменчивость поколения F2 зависит от изменчивости как фенотипической, так и генотипической, тогда как поколение F1 при скрещиваниях чистых линий генотипически все одинаково и изменяется лишь фенотипически. Вычисляя величины, характеризующие изменчивость («квадратическое отклонение», см. Биометрия), можно вычислить ту долю изменчивости F2, к-рая зависит от расщепления, и сделать нек-рые заключения о числе генов. Этот метод требует, однако, еще предварительной математической разработки теории для более сложных случаев. Помимо вычислений, некоторые заключения могут быть сделаны по виду кривых распределения величины изучаемого признака в различных поколениях. Напр., если кривая распределения поколения F1 симметрична, а в поколении F2 становится асимметричной, это указывает на участие в расщеплении полнодоминирующих генов, и т. д. — Третий метод анализа количественных признаков, как и вообще плохо проявляющихся признаков, использует явления сцепления и отталкивания. В скрещивание вводятся какие-либо ясно-менделирующие «сигнальные» гены, при помощи к-рых поколение F2 или Fb распределяется на ясные категории, и затем сравнивают величину изучаемого признака в этих категориях. Если избранный «сигнальный ген» локализован в той же хромосоме, где и один или несколько генов, влияющих на изучаемый признак, то, благодаря явлениям сцепления или отталкивания, величина изучаемого признака окажется у разных категорий различной. Введением большего или меньшего числа сигнальных генов удается решать самые сложные задачи, блестящие примеры чего даны рядом исследователей Drosophila. Этим же методом разрешаются и все дальнейшие, наиболее глубокие задачи о расположении генов в хромосомах и анализируются свойства хромосом.
Г. а. популяций. Помимо специальных скрещиваний, являющихся главным приемом Г. анализа, для решения ряда задач оказывается возможным использование свободных скрещиваний, проходящих без участия экспериментатора в популяциях (см.), в стадах, в человеческом обществе. В свободных популяциях каждый ген распределен согласно формуле Гарди, образуя три генотипа в определенной пропорции: , где р и q — вероятности нахождения гамет, несущих ген А и соотв. ген а. На основании этой формулы можно делать различные предсказанияо потомстве разных фенотипов, встречающихся в популяциях, и по тому, насколько эти предсказания оправдываются, заключают об их правильности. Если, например, в популяции имеется 2% рыжих и 98% нерыжих, то простейшей гипотезой будет, что эта разница зависит от одного гена. Если рыжий цвет доминирует над не-рыжим, то рыжие будут состоять из , а не-рыжие будут ; при рецессивности рыжих будет наоборот. Отсюда для обеих гипотез можно вычислить р и q, имея в виду, что , и сделать предсказания о потомстве от браков рыжих, рыжих с не-рыжими и так далее. Если числовые отношения не совпадут ни с одним предсказанием, придется предположить, что имеется 2 гена A и B, каждый из которых распределен по формуле Гарди, и т. д. Этим методом оказывается возможным узнать, напр., даже то, расположен ли изучаемый ген в половой хромосоме или нет. У человека, напр., в первом случае признак будет распределен неодинаково у обоих полов, т. к. рецессивный фенотип среди женщин будет встречаться с вероятностью , а среди мужчин — с вероятностью q, т. е. в q раз чаще. Систематич. изложения всей теории и практики Г. а. не имеется. Отдельные вопросы генетического анализа освещены в специальных журнальных статьях.
Лит.: Бунак В., Методы изучения наследственности у человека, «Русский Евгенический Журнал», том I, выпуск 2, 1923; см. также лит. к статье Генетика.