БСЭ1/Галлы, части растения

ГАЛЛЫ, иначе цецидии (от лат. galla или греч. kekis—чернильный орешек), части растения, ненормально разросшиеся под влиянием какого-либо паразита и стоящие с ним в известных физиологических отношениях. Т. о., Г. представляют собой проявление нек-рых частных случаев паразитизма. В одних случаях паразит вызывает немедленное отмирание прилежащих к нему тканей и живет далее уже в мертвой среде как сапрофит. В других случаях этого не происходит, и даже наблюдается известная стимуляция роста клеток растения-хозяина, их деления и др. функций, благодаря чему паразит значительное время развивается в живой ткани, именно как настоящий паразит. При образовании Г. происходит аналогичное воздействие. Паразит, повидимому, выделяет какие-то вещества, вроде токсинов, к-рые диффундируют в ткани растения и, подобно многим другим ядам, действуют в малых дозах как известного рода стимуляторы, вызывая разрастания и пр. Представляя результат взаимодействия двух организмов, паразита и питающего растения, Г. зависит в своем строении от обоих, при чем большее влияние оказывает паразит. Т. о., разные паразиты на одном и том же растении вызывают совершенно несходные Г. (ср. рис. 7 и 8, 14 и 15), и, наоборот, один и тот же паразит на разных растениях обыкновенно дает, хотя и не тождественные, но довольно сходные Г. Во многих, менее специальных случаях реакция растения напоминает здесь те, какие наблюдаются у него же при непаразитарном нарушении правильного питания (напр., махровость и позеленение цветов, местные гипертрофии и пр.). Воздействие паразита, в случае широкого распространения его по телу растения, может захватить все его органы и изменить весь его облик (напр., у молочая под влиянием грибка Uromyces pisi) или вызвать появление целой группы ненормальных побегов (как, напр., в вихоревом гнезде, см.). Указанные случаи также подходят под понятие Г.; однако, более типичными Г. считают те, к-рые имеют ограниченное протяжение на теле растения.

Г. широко распространены и весьма разнообразны. Их описано до 15 т. различных сортов. Они встречаются на самых различных растениях, гл. обр. на молодых частях. Нек-рые растения, невидимому, особенно благоприятны для их образования. Таковы, напр., дубы и вообще сем. буковых (Fagaсеае), где насчитывают больше 900 разных Г. Паразиты, вызывающие образование Г., могут быть из растительного мира (тогда Г. называются фитоцецидиями) или из животного мира (зооцецидиями). Примеры фитоцецидиев: 1) клубеньки на корнях бобовых (см. Азот, IV), вызываемые особыми бактериями, 2) кила (см.) капустная—опухоли корней капусты и др. крестоцветных, вызываемые паразитическим грибком Plasmodiophora brassicae, 3) опухоли, производимые нек-рыми грибами (см. рис. 1 и 3). Вообще, Г., вызываемые паразитными грибами, наиболее многочисленны среди фитоцецидий, но они значительно уступают по разнообразию зооцецидиям, вызываемым нек-рыми червями, пауками, а гл. обр. насекомыми. Их и разумеют преимущественно под общим названием Г.

Строение и развитие Г. весьма разнообразно. В простейших случаях они представляют собой мешковидные выросты поверхностных клеток растения (напр., у Myosotis, Taraxacum и др., где эти выросты содержат паразитный грибок Synchytrium, или на листьях липы, клена и мн. других, где выросты эпидермиса вызываются насекомыми Eriopliyes, т. н. волосистые Г., см. рис. 2 и 4). БСЭ1. Галлы, части растения.jpg1. Г. на стебле Polygonum chinense, вызванные головневым грибом Ustilago Treubii. 2. Волосистые Г. на Erodium cruciatum, вызв. грибком Synchytrium papillatum. 3. Г. на Juniperas virginiana, вызв. ржавчинным грибом Gymnosporangium juniperi virginianae («кедровые яблоки»). 4. Волосистые Г. на листе бука, вызв. насекомым Eriophyes nervisequus. 5. Г. на Potentilla, вызв. грибком Synchytrium. 6. Раковый Г. на яблоне, вызв. кровяной тлей (Myzoxylus laniger). 7—9. Вяз: 7. Мешковидный Г., вызв. насекомым Tetraneura Ulmi, 7а—тоже (увелич.). 8. Наплывный Г., вызванный Tetraneura alba, 9. Морщинистый Г., вызв. насекомым Schizoneura Ulmi. 10. Мешковидные Г. на липе, вызв. насекомым Eriophyes tiliae. 10а—то же в разрезе (увелич.). 11. Сложные Г. на ели, вызв. насекомым Chaphalodes Strobilinus. 12. Г. на Rhus semialata вызв. насекомым Schlechtendalia («китайские дубильные яблоки»), 13. Г. на Quercus infectoria, вызв. насекомым Cynips («алеппские дубильные орешки»). 14. Г. на дубе, вызв. Diplolepis Longiventris, 15—то же, вызв. Diplolepis quercus-folii, 15а—то же в разрезе.В других случаях Г.возникают в результате плоскостного роста всех тканей органа. Особенно это бывает на листьях, к-рые в результате скручиваются или на них появляются мешковидные углубления, открывающиеся наружу иногда только узким отверстием (мешковидные Г.). Внутри их помещается паразит (насекомое, см. рис. 7 и 10). Наибольшей сложности достигают Г. при условии разрастания тканей во всех направлениях; при этом здесь очень существенным является положение паразита: он или остается все время на поверхности разрастания (кровяная тля на коре яблони, рис. 6), или затем происходит обрастание его, или, наконец, паразит с самого начала вводится внутрь тканей растения. Этот последний тип называется сердцевинным Г. Он вызывается насекомыми, откладывающими в ткань растения свои яички, и достигает наибольшей сложности. Примером его могут служить дубильные орешки на листьях дуба и др., напоминающие плоды как по внешности, так отчасти и по анатомическому строению (рис. 14 и 15). В полости такого «орешка» развиваются личинки насекомого.

По своему хим. составу Г. отличаются от нормальных тканей большей водянистостью, часто большим содержанием запасных питательных веществ и особенно богатством дубильных веществ, чем и определяется их техническое применение. Здесь особенно важны различные «орешки» на дубах, вызываемые насекомыми из рода Cynips. У некоторых из них содержание дубильных веществ составляет половину сухого веса. Таковы алеппские или турецкие «орешки»на листьях Quercus infectaria в Малой Азии (рис. 13). Еще богаче японские или китайские «дубильные яблоки» на листьях Rhus semialata, вызываемые тлей Schlechtendalia (рис. 12). Несмотря на внешнее сходство с плодами и нередко значительное содержание питательных веществ, Г. обыкновенно несъедобны из-за дубильных веществ (нек-рые птицы, правда, поедают их). Однако, нек-рые Г. съедобны и для человека. Таковы, наприм., Г. на Salvia pomifera, вызываемые насекомым Cynips, также Г. на стеблях Urtica parviflora, вызываемые ржавчинным грибом Рuсcinia caricis.

Лит.: Houard С., Les Zoocécidies des plantes d’Europe et du bassin de la Méditerranée, 3 vis, P., 1908—13; Küster E., Die Gallen der Pflanzen, Lpz., 1911; его же, Gallen, «Handwörterbuch der Naturwissenschaften», Jena, 1912; Ross H., Die Pflanzengallen (Cecidien) Mittel- und Nordeuropas, 2 Aufl., Jena, 1927.