заложения их зародышей, стало известным лишь с 1884, когда Горожанкин доказал, что оплодотворение у хвойных (сосна) происходит путем слияния одной из двух клеток пыльцевой трубочки с яйцеклеткой, причем обе клетки выходят в яйцеклетку через особое отверстие; в том же году Страсбургер доказал это для покрытосеменных. Этим было разрушено господствовавшее до того времени представление, что оплодотворение у семенных происходит путем просачивания особых соков через стенку трубочки. В 1893 японский ученый Хиразе открыл сперматозоиды у настоящего семенного растения гинкго, а в 1898 японец же Икено открыл такие же сперматозоиды у саговника Cycas, американец Уэббер — у саговника Zamia. Это еще более сблизило семенные растения с папоротникообразными. Еще раньше (1891) Трейб открыл халацогамию (см.) и развитие зародышевого мешка не из одной клетки, а из многих (многоклеточный археспорий) у казуарин. В 1895 С. Г. Навашин открывает те же явления сперва у обыкновенной березы, затем и у других близких к березе родов. Позднее те же явления были установлены и у других семейств покрытосеменных, и так. обр. была окончательно выяснена связь семенных растений с папоротникообразными. В 1891 франц. ботаник Гиньяр дает чрезвычайно эффектную картину оплодотворения и развития первых стадий зародыша у лилии сараны (Lilium martagon), но уже в 1898 С. Г. Навашин доказывает неправильность этой картины и выясняет судьбу второй половой клетки пыльцевой трубочки, к-рая, как оказывается, сливается с двумя экваториальными ядрами зародышевого мешка и побуждает их к делению и к развитию питательной ткани (см. Двойное оплодотворение). Это открытие Навашина, обнаружившее большое различие между покрытосеменными и голосеменными, вызвало длинный ряд работ, причем оказалось, что зародышевые мешки могут иметь различное происхождение, что заложение питательной ткани может происходить различным способом, что зародыши могут развиваться из различных клеток зародышевого мешка (апогамия и партеногенез у растений) и что около зародышевого мешка могут развиваться особые клетки (так наз. выстилающие клетки, см. Спорангий) или он может давать особые, иногда очень сложные выросты, т. н. гаустории.
С конца 90-х гг. начинаются многочисленные исследования Страсбургера и его школы по строению ядер у клеток, играющих роль при оплодотворении; открывается у покрытосеменных редукционное деление (см.) ядер, определяется момент его происхождения, как оказывается, одинаковый для всех высших растений, и доказывается постоянство числа хромосом (см.) для каждого вида. С 1900 все эти явления удается связать с вопросами наследственности и законами Менделя, что побуждает многих ботаников заняться исключительно изучением строения ядер, особенно при процессе оплодотворения, и вызывает создание особого отдела ботаники — кариологии (см.).
Что касается зародышей и их развития, то лишь с конца 80-х гг. принято считать, что настоящие зародыши имеются только у высших растений (мхи, папоротникообразные и семенные). Поэтому А. Энглер в 1893 назвал эти растения зародышевыми растениями (Embryophyta). Исследования показали, что у мхов зародыш выражен еще неясно, но уже у папоротникообразных имеется ряд типов зародышей. У голосеменных наблюдается еще большее различие типов зародышей не только у различных классов, но даже в пределах одного и того же семейства. Наибольший интерес представляют конечно зародыши покрытосеменных. В 1859 Гофмейстер дал в двухтомном сочинении описание развития зародышей ряда покрытосеменных, но он не смог еще установить типичных черт их развития. Лишь в 1870 Ганштейн нашел такие типичные черты, причем изученное им развитие зародышей у крестоцветных (двудольные) сделалось классическим. Для однодольных такие же подробные исследования были произведены Фаминцыным в 1879. Однако уже вскоре появился ряд работ, указывавших на возможности очень большого разнообразия в строении и истории развития зародышей у покрытосеменных. Так, Трейб в 1879 указал на отличное от типа развитие у паразитических Loranthaceae. Гиньяр в 1881 нашел многочисленные отклонения от схемы Ганштейна у бобовых. В дальнейшем было доказано наличие особенностей строения и развития зародышей у орхидей, у различных паразитических двудольных и т. д. При огромном количестве видов покрытосеменных (ок. 200 т.) и еще очень слабой исследованности не только их зародышей, но и проростков, семян, плодов и даже цветов делать какие-либо филогенетич. обобщения пока еще преждевременно.
Лит.: Sachs Т., Geschichte der Botanik vom 16 Jahrhundert bis 1860, Munchen, 1875; {{razr|Green J. R.}, A History of Botany, 1860—1901, Oxford, 1909; Fortpflanzung der Gewächse, ряд статей в кн. Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Band IV, Jena, 1913; Pilger R., Gymnospermae, в кй.: Engler A. und Prantl K., Natürliche Pflanzenfamilien, Band XIII, 2 Aufl.; Lpz., 1926; Schnarf K., Embryologie der Angiospermen, в кн. Handbuch der Pflanzenanatomie, Lief. 21, B., 1927; Бородин И. П., Курс анатомии растений, 4 изд., СПБ, 1910; Поддубная-Арнольди В. А., Эмбриологический метод в систематике покрытосеменных растений, «Известия Ассоциации научно-исследовательских ин-тов при физико-математическом фак. 1 МГУ», М., 1930, т. III, вып. 1-А.
ЭМБРИОМА (от embryon — зародыш), вид сложной врожденной опухоли, или тератомы (см.), которая состоит из разнообразных элементов всех трех зародышевых листков и напоминает целый зародышевый организм. Некоторые из Э. представляют собой действительно уродливо развившегося зародыша, припаянного к своему близнецу, другие же (напр. исходящие из яичников и яичек) повидимому являются продуктами развития бластомеров (см.), не принявших участия в формировании зародыша, или результатом своего рода партеногенетического развития половой клетки.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ, то же, что зародышевое развитие (см.).
ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЗУБЫ, закладки зубов преходящего значения у зародышей позвоночных, у к-рых во взрослом состоянии зубы отсутствуют. Пасть зародыша…Пасть зародыша… Э. з. описывались у птиц в виде не совсем, правда, ясного зачатка зубной пластин-
