Страница:БСЭ-1 Том 64. Электрофор - Эфедрин (1934).pdf/57

анатомом Ру; она допускала своего рода микроморфологическое представительство частей организма в зародышевой плазме и распределение этих определителей — детерминантов — по различным клеткам при помощи качественно неравного разделения хроматина ядра при последовательных делениях яйца. Характерно однако для периода Вейсмана — Ру (80—90-е гг.) то, что все теории формообразования этого периода еще в значительной мере являлись умозрительно-конструктивными вследствие отставания экспериментального исследования. Первым по пути последовательного экспериментального анализа эмбриогенеза пошел тот же В. Ру, основавший новое исследовательское направление т. н. «механики», или «физиологии» развития, к-рал в течение последних 30 лет развилась в чрезвычайно богатую крупными достижениями область экспериментального изучения морфогенеза в целом (центральным органом ее является журнал «Archiv für Entwicklungsmechanik», основанный Ру в 1894). Выясняя проблему факторов развития, Ру убивал нагретой иглой на ранней стадии развития оплодотворенного яйца один из двух первых бластомеров и наблюдал образование половинного зародыша, что, казалось, подтверждало мозаичную теорию. Опыты В. Ру были встречены весьма критически. О. Гертвиг получил иной результат — из половины яйца развивался не половинный зародыш, а целый, только уменьшенных размеров. Г. Дриш (род. в 1867) и другие показали, что из небольших долей яйца развивается каждый раз целый нормальный зародыш, только соответственно уменьшенных размеров. Таким образом «мозаичная теория» как теория общего значения должна была быть отвергнута. В новейшее время Г. Шпеман (р. 1869) в своих опытах с яйцами тритона доказал уже совершенно ясно факт равнонаследственного деления ядра по крайней мере в период дробления яйца. Шпеман перетягивал только что оплодотворенное яйцо тритона по середине волосяной петлей так, что ядро оказывалось в одной половине яйца. Дробилась естественно только эта половина. По мере деления ядро постепенно мельчало, так что на известной стадии дробления ядерное веретено могло наконец проникнуть в перетяжку и снабдить продуктом своего деления и вторую половину яйца, к-рая непосредственно после этого отделялась от первой и также приступала к дроблению. В результате развивались два совершенно нормальных зародыша, из которых каждый получал половину плазменных субстанций яйца, но в то время как первая получила сразу всю массу ядерных субстанций, вторая получила лишь продукт последовательного деления ядра, содержащий ⅙, а иногда даже 1⁄32 исходной массы. Эти, а также многие другие экспериментальные данные позволили О. Гертвигу высказать взгляды, близкие к эпигенетическим, в следующей форме: «Разнообразие, обнаруживающееся в клетках и тканях взрослого организма, зависит от того, что равнонаследственныэ клетки в течение онтогенеза попадают в разное время в различные пространственные условия». Вместе с тем накапливались однако фактические данные и в пользу преформистских взглядов. Т. Бовери (1862—1915) удалось показать, что отдельные хромосомы качественно различны. Позднейшие данные генетики заставили признать, что и каждая хромосома в отдельности неоднородна на своем протяжении, а составляется из ряда наследственных единиц (генов), определяющих так или иначе, очевидно через сложное взаимодействие с плазмой, признаки взрослого организма. Хотя все деления клеток и их ядер являются равнонаследственными, но под влиянием различий в плазме тех или иных частей активизируются те или иные части ядерных субстанций. Эти различия в плазме частью имеются в яйце с самого начала, частью развиваются в зародыше в зависимости от положения и различного взаимодействия этих частей. Уже Вильсон (р. 1856) показал, что у моллюсков обособленные друг от друга бластомеры яиц не дают целых зародышей, а лишь ненормальные частичные образования. То же самое подтверждено на яйцах асцидий. Т. о. стали говорить о «мозаичных» яйцах («Mosaikeier») и о яйцах «с регуляцией» («Regulationseier»). Оказалось однако невозможным провести резкую грань между яйцами этих типов. Отдельные бластомеры яиц ктенофор по опытам Г. Дриша и Т. Моргана (р. 1866) хотя и дают начало целым личинкам уменьшенной величины, но число меридиональных рядов весельных пластинок оказывается у них сокращенным до одного вместо нормальных восьми, если изолировать один из бластомеров на стадии восьми бластомеров. Также и опыты Дриша над яйцами морского ежа были подтверждены позднейшими исследователями (Бовери и др.) лишь с известными ограничениями. Во многих случаях в протоплазме яйца были обнаружены определенным образом расположенные субстанции разного рода, к-рые затем при делениях яйца попадают в определенные бластомеры и определяют дальнейшую дифференцировку развивающихся из них частей. Одним словом, оказалось, что яйцо обычно имеет уже известную дифференцировку, которая и определяет по крайней мере первые стадии развития зародыша. В яйце бесспорно находятся и преформированные элементы, не имеющие однако почти ничего общего с позднейшей организацией. В гаметах, а тем самым и в зиготе, предопределены возможности фенотипа, но отнюдь не фенотипа в целом; предопределены также направление главной оси будущего зародыша и ее полюсы, иногда и плоскости его симметрии. Во время дальнейшего развития зародыша происходит новообразование частей, а не только видимое усложнение организации. Это доказано многочисленными опытами пересадки частей зародыша на различных стадиях развития, как это производилось в особенности Г. Шпеманом и его школой в Германии, а затем также Гаррисоном (р. 1870) и его учениками в Америке. Оказывается, что судьба известной части зародыша зависит от ее взаимодействия с другой, ранее дифференцированной частью, попадающей с нею во взаимное прикосновение благодаря предшествующим формообразовательным процессам. Только первые формообразовательные процессы в основном определяются преимущественно дифференциацией самого яйца; в дальнейшем каждый такой процесс, приводящий к новому соотношению частей и новому взаимодействию, является ближайшей причиной нек-рой новой дифференциации в дальнейшей цепи формообразовательных процессов. Т. о. возникает ряд качественно новых ступеней онтогенетического развития. В наст. время имеются также данные, еще более уточняющие наши воззрения на значение и