парахордалии); впереди, в связи с появлением органов обоняния, имелись особые хрящи — черепные балки, или трабекулы. В то же время между жаберными щелями располагался ряд (17) одинаковых висцеральных скелетных дужек (рис. 3).
Дальнейшая эволюция Ч. пошла в двух разных направлениях. Одна группа гипотетических предков — внутреннежаберные (Entobranchiata) — явилась предками круглоротых (Cyclostomata) с их полупаразитическим питанием.
У них развились сложные жаберные мешки за счет кишечного слоя глотки (энтодермы), а висцеральный скелет получил вид наружной решотки из тонких хрящей, соединенных перемычками (рис. 4). Их современные потомки
Рис. 4. Схема передней пасти тела гипотетического внутреннежаберного животного (Entobranchiata): а — рот, б — жаберные дуги, в — жаберные щели, г — хорда, б — глаз, е — головной мозг, ж — спинной мозг, з — слуховая и и — носовая капсулы, к — парахордалии.
(миноги, миксины) приспособились к питанию путем высасывания крови других животных, почему у них появился сложный присасывательный аппарат с системой поддерживающих его хрящей, так наз. губных хрящей. Боковая ветвь потомков внутрённежаберных пошла в другом направлении. У них развился на ужный костный панцирь и ротовой скелет был образован кожными костями; сюда относится ископаемая группа костнощитковых (Ostracodermi). Это были донные животные, перешедшие к активному питанию другим путем, чем круглоротые. Новейшие остатки этих ископаемых водных предков на Шпицбергене описаны Киером и Стеншио. Другая группа гипотетических предков, восстанавливаемых А. Н. Северцовым, — наружножаберные (Ectobranchiata) — пошли по пути приспособления к активному дыханию путем расчленения жаберных дуг и приспособления к активному захвату добычи. Отсюда возникло расчленение скелетных жаберных дуг, каждой на 4 элемента, и последовательное изменение передних четырех дуг
Рис. 5. Схема передйей части тела гипотетического предка челюстных — первичночелюстного животного (Protognathostomata): а — рот, б — жаберные дуги, в — жаберные щели, г — хорда, д — глаз, е — головной мозг, ж — спинной мозг, з — слуховая и it — носовая капсулы.
в челюстной аппарат. У этих гипотетических
предков челюстных, так наз. первичночелюстных (Protognathostomata, рис. 5), передние две дуги преобразовались в губные. хрящи, третьядуга — в верхнюю и нижнюю челюсть, а четверг тая — в подъязычную дугу, поддерживающую челюсть (т. н. подвесок — hyomandibulare). Очень важным моментом явилось появление у этих предков на челюстях в ротовой полости зубов, представляющих собою видоизмененные костные чешуи (так наз. плакоидные), покрывавшие кожу этих животных. В это время в осевом Ч., в связи с прогрессивным развитием органов чувств и головного мозга, происходит ряд усложнений, в результате к-рых формируется хрящевая мозговая коробка, напоминающая Ч. акуловых рыб. Т. о. формировался Ч. рыб с хрящевым скелетом. К числу этих рыб относятся современные акуловые рыбы (Elasmobranchii, рис. 1) и ряд ископаемых групп. Их Ч. характеризуется связью висцерального скелета с осевым Ч. только при помощи подвеска подъязычной дуги (hyomandibulare) и у некоторых форм: — скользящим сочленением верхней челюсти с осевым Ч. в глазничной области. Осевой Ч. представлен полной хрящевой мозговой коробкой, являющейся результатом срастания отдельных слагающих его элементов с хрящевыми обонятельной и слуховой капсулами. Висцеральный скелет состоит обычно из 7 дужек, из к-рых две передние видоизменены в челюстной аппарат. Первая. дуга, челюстная, состоит из двух элементов — верхней и нижней челюсти (нёбноквадратный и Меккелев хрящ), вторая, подъязычная, также из двух элементов: верхнего — подвеска (hyomandibulare) — и нижнего — собственно подъязычной дуги. Позади лежит 5 (у некоторых до 7) жаберных дужек, каждая из к-рых расчленена на 4 элемента. Кроме того впереди челюстной дуги сохраняются рудименты предчелюстных дужек (1—2) в виде т. н. губных хрящей. Нижние концы жаберных дуг соединены особыми непарными хрящевыми элементами, часто срастающимися в общую хрящевую пластинку.
Дальнейшим этапом в эволюции Ч. является развитие костного Ч. Окостенение Ч. протекало в двух направлениях: 1) образование наружного костного панцыря путем преобразования наружного кожного скелета из костных чешуи, 2) внутреннее окостенение хрящевого Ч.
Современные осетровые рыбы — хрящевые ганоиды (Chondrosteoidei) представляют пример первого этапа развития костного черепа. Поверх хрящевого черепа у них имеется мощный костный панцырь из большого количества костей, по своему происхождению непосредственно связанных с туловищными костными чешуями.
Кроме того, такие же кости кожного происхождения имеются и в дне ротовой полости и на челюстях; образуются они за счет покровов ротовой полости. Расположение этих кожных костей Ч. закономерно: оно соответствует расположению каналов кожных органов чувств, ими защищаемых. Кроме того для костных рыб характерным является развитие жаберной крышки, покрывающей жаберные щели (operculum), с рядом кожных костей, ее поддерживающих. Таким образом постепенно развился на хрящевом Ч. костный скелет из покровных или накладных костей.
Высшие костные рыбы, современные и ископаемые, имеют уже полный костный Ч., состоящий из большого количества костей. Кроме покровных костей происходит полное или частичное окостенение внутреннего хрящевого Ч., причем количество отдельных костей значительно больше числа хрящевых элементов, ела-
