щели, причем в решении этой проблемы особенно большую роль играет изучение строения Ч. низших позвоночных. Другой общей проблемой является вопрос о метамерии головы, т. е. разделении ее наряд сегментов, подобно позвонкам, нервам, кровеносным сосудам в туловище. Представление о том, что Ч. сегментирован, возникло еще в доэволюционный период, в кон — Рис. 2. Схема составных элементов Ч. наземного позвоночного (млекопитающего): штрих — осевой Ч., точки — висцеральный Ч. Кости: 1 — предчелюстная, 2 — носовая, 3 — Лобная, 4 — теменная, 5 — верхнезатылочная, 6 — носовая раковина, 7 — решетчатая, 8 — глазничноосновная, 9 — крыловидноосновная, 10 — каменистая (ушная), И — боковая затылочная, 12 — слезная, 13 — парасфеноид, 14 — предосновная, 1 5 — основная, 16 — чешуйчатая, 17 — основная затылочная, 18 — нёбная, 19 — крыловидная, 20 — верхнечелюстная, 21 — скуловая, 22 — нижняя челюсть, 23 — подъязычная кость.
це 18 века, у натурфилософов, развивавших теорию единого плана творения, теорию единого типа. Такова позвоночная теория Ч., выдвинутая Гёте, Океном, Оуэном и др. Они считали, что костный Ч. млекопитающих и человека составлен соответственно положению костей крыши Ч. из 4 позвонков (затылочного, теменного, лобного и носового, по Окену), и переносили это деление и на всех других позвоночных. Однако последующее проведение позвоночной теории Ч. на других позвоночных встретило ряд затруднений, вследствие чего Т; Гексли выступил (1858—64) с ее опровержением.
Стоя на^ эволюционной точке зрения, Гексли доказал, что хрящевой Ч. низших позвоночных (акуловых рыб) не расчленен на позвонки и что последующая группировка костей оказывается вторичной. В новой форме теория метамерии головы была возрождена К. Гегенбауром (1872) на основании полного сравнительно-анатомического изучения Ч. акуловых рыб, учитывавшего и данные по зародышевому развитию Ч. В затылочной области Ч. по положению затылочных нервных корешков Гегенбаур обнаружил следы слияния из ряда скелетных сегментов; это дало ему основание высказать гипотезу, что Ч. в историческом прошлом был сегментирован, но затем произошло срастание скелетных сегментов в общую хрящевую мозговую коробку, как то имеется у акуловых рыб. Только висцеральный скелет сохранил ряд сегментов в виде висцеральных дуг. Многочисленные исследования истории развития черепа, мускулатуры, нервов блестяще подтвердили новую теорию метамерии головы, jao сама проблема постепенно перешла в область изучения ранних стадий развития зародыша.
Воззрения Гегенбаура и его многочисленных последователей чрезвычайно характерны дляморфологов филогенетического направления второй половины 19 в., к-рые ставили себе задачей на основании сравнительно-анатомических, палеонтологических и эмбриологических данных восстановить картину исторического развития в процессе эволюции. По их воззрениям в процессе развития Ч. сохраняются моменты, указывающие на расчленение его на первичный Ч. (палеокраниум) и вторичный (неокраниум), полученный благодаря прирастанию сзади новых сегментов скелета к первичному Ч.; вследствие этого задняя граница Ч. у разных позвоночных не одинакова. Первичный Ч. в свою очередь не одинаков по происхождению: задняя часть его, лежащая по бокам хорды (спинной струны), есть продукт слияния нескольких скелетных сегментов — это хордальный, или вертебральный отдел|Ч.; передняя* же, совершенно самостоятельная, никогда не была сегментирована — это прехордальный, или превертебральный отдел. Наиболее яркое выражение воззрения морфологов на филогению Ч. получили у М. Фюрбрингера, который в 1897 устанавливает несколько механистически и искусственно картину последовательного формирования заднего отдела Ч. на протяжении эволюции от низших форм к высшим; он считает, что этот отдел Ч. образовался путем последовательного присоединения к Ч. скелетных сегментов сзади (отсюда его деление неокраниума на первичный — протометамерный и вторичный — ауксиметамерный).
В наст, время на основании морфологических данных можно довольно последовательно восстановить процесс первичного возникновения Ч. в ходе эволюции позвоночных животных и его постепенную дифференцировку. А. Н. Северцов в ряде работ,(1916—31) производит таким путем реконструкцию гипотетических предков позвоночных, неизвестных в ископаемом состоянии. Древнейшие предки позвоночных животных — первичные бесчерепные (Асгаnia primitiva) — имели правильно сегментированную голову, но не имели ни органов чувств (обоняния, зрения, слуха) ни головного мозга.
Осевого Ч. у них не было, а в основании головы проходила спинная струна (хорда). Такое состояние сохранилось у ланцетника, как потомка (по боковой линии) этой группы. Впервые с Ч. мы встречаемся у первичночерепных предков позвоночных (Protocraniata). Это были свободноплавающие 'животные, имевшие органы чувств и головной мозг, в связи с чем у них могли развиться хрящевые капсулы органов
.
Рис; 3. Схема передней части тела гипотетического первичночерепного животного (Protocraniata): а — рот, б — жаберные дуги, в — жаберные щели, 8 — хорда, д — глаз, е — головной мозг, сис — спинной мозг, з — слуховая капсула, и — парная носовая капсула, к — парахор далии.
чувств и основание черепной коробки вокруг хорды за счет слияния скелетных сегментальных зачатков в голове в общие пластинки, расположенные по бокам хорды (передние и задние
