ЦВЕТОК
57 Происхождение Ц.
Общие установки. Ц. различных групп семенных растений исторически неравноценны друг другу, но конкретный путь происхождения их в большинстве случаев еще не освещен. Причиной является, с одной*стороны, неясность происхождения тех или иных систематических групп, имеющих Ц., с другой, — значительная специализация Ц. как органов размножения, причем свойства органов, из к-рых они эволюционировали, сильно затемнены последующим их метаморфозом. Последний интернациональный ботанический конгресс посвятил проблеме Ц. специальную дискуссию, но без ощутительных результатов.
Имеются три основные трактовки Ц.: 1) Эуантовая (эу — истинный, антос — цветок), или строб ильная, гипотеза (стробил — шишка в ботаническом смысле слова) видит в Ц. видоизмененный простой побег (см.), в к-ром все части кроме центральной оси (цветоложа) являются листьями («цветолистики») или их придатками (спорангии, семяпочки, гнезда пыльников); 2) псевдантовая (pseudos — ложный) гипотеза оценивает Ц. как сложный, ветвистый побег, в к-ром кроме главной оси — стебля — имеются еще боковые побеги (второго порядка), и они-то исторически и являются цветками; т. о. то, что обычно называют «цветком», есть по происхождению целое соцветие, а истинными цветками надо считать например «тычинку» и «семяпочки» этих ложных цветков; 3) теломная гипотеза не находит возможным описывать цветок в терминах «классической» морфологии с присущим ей сведением всего многообразия структур высших растений к трем «основным» органам — корню, стеблю и листу (плюс еще иногда «волосок» и «спорангий»).
Нек-рые части Ц. или Ц. в целом признаются за легкое видоизменение архаических нейтральных органов псилофитов (см.) типа ринии и хорнеи, органов, к-рые в эволюции предшествовали листьям, стеблям и корням (теломы: цилиндрические органы без листьев, с проводящим цилиндром и с устьицами; тел омы со спорангиями называются спорангиофорами). Зачатки двух первых гипотез можно найти уже во времена идеалистической морфологии, теломная гипотеза порождена открытием группы псилофитов, взрывающей «классическую» морфологию.
Ц. покрытосеменных. Все три гипотезы, в весьма различных вариантах, применяются в частности к сложнейшей модели Ц. — Ц. покрытосеменных. Однако более углубленные исследования последнего времени, в особенности изучение системы проводящих пучков Ц., подтверждают правильность в данном случае эуантовой гипотезы, все более определенно отвергая остальные. Классическая редакция эуантовой теории в приложении к покрытосеменным была дана Г. Галлиром (1902—12). Плодолистики — простоперистые листья. Семяножки и покровы семяпочек соответствуют отдельным «перышкам» или участкам листовой пластинки, в то время как самые семяпочки (нуцеллусы семяпочек) являются придатками этих участков; каждое «перышко» обвертывает одну семяпочку.
Семеносцы — это края плодолистиков (реже — вся пластинка играет роль семеносца). Плодолистики б. ч. сложены «книжкой» и у многих срастаются между собою в один пестик, иногда часть их бесплодна, но в общем «функция их никогда не меняется» (Галлир). Число плодоли 358
стиков в пестике поэтому большей частью может быть установлено по числу гнезд завязи, семеносцев, столбиков, рылец. У тычинок нити гомологичны черешкам, связники — пластинкам листа. Лепестки, как правило, — видоизмененные тычинки и гомологичны сидячему листу.
Чашелистики произошли из верхушечных листьев и соответствуют их влагалищам. Исходной моделью в эволюции Ц. покрытосеменных, при таком его истолковании, нужно взять Ц. нек-рых саговников (см.), но с допущением гипотетического промежуточного, более прогрессивного типа с обоеполым цветком, т. е. комбинации Ц. саговников и беннеттитов (см.).
В последнее время в связи с углублением фактических знаний о Ц., в особенности по анатомии системы его проводящих пучков, а также с привлечением палеоботанического материала, классическая редакция эуантовой теории существенно обновляется. На первом месте стоит теория полиморфизма плодолистиков (Саундерс, с 1925). На смену общепринятому со времен Броньяра (1844) и Пэйе (1857) представлению о мономорфизме, одинаковости плодолистиков в пределах одного гинецея выдвигается учение о трех типах их. 1) Полые или створковидные плодолистики — наиболее примитивный тип — имеют еще б. или м. листовидную форму, с явственной средней жилкой и сетчатой нервацией по бокам.
2) Плотные плодолистики- — более прогрессивный тип — уже мало похожи на листья, часто представляют собою радиальные пластинки в стенке завязи и могут продолжаться внутрь ее полости в виде т. н. «ложных» перегородок; иногда от плотного плодолистика остается всего один проводящий пучок в стенке завязи. 3) Полуплотные или ложностворчатые плодолистики по внешности похожи на 1-й тип, но семеносцы занимают не края плодолистиков, как у последнего, а приближены к средней линии пластинки, средняя же. жилка обыкновенно двойственная; благодаря этой двойственности вскрытие плода может происходить по средней линии таких плодолистиков. Вдобавок не все плодолистики непременно продолжаются в столбик или несут семяпочки; три функции плодолистиков — укрытия, спороношения и восприятия пыльцы — могут делиться между разными плодолистиками одного пестика. Т. о. выяснение числа плодолистиков в гинецее старыми приемами ведет к ошибкам и необходимо детальное, гл. обр. анатомическое исследование. Например у крестоцветных теперь насчитывают не 2, а 4—50 плодолистиков, у бобовых не 1, а 2—15 и т. д., даже у многопестичных Ц. отдельные пестики могут в разных случаях быть неравноценны (напр. у розоцветных они состоят то из 1, то из 2 плодолистиков). Если с отдельными толкованиями пестиков у Саундерс и нельзя согласиться, то основная ее идея может считаться доказанной (напр. на крестоцветных; Имс и Вильсон), плодотворной и чреватой большими переменами в филогении покрытосеменных. Также, гл. обр. из изучения распределения проводящих пучков, вырастает учение о том, что плодолистики это — перисто — или дланевиднорассеченные листья с сросшимися сегментами (Вьюильмен, Томасе).
Картины, даваемые распределением проводящих пучков, получают иное истолкование при принятии теории полиморфизма, и открывается перспектива установления связи между покрытосеменными и кейтониевыми. — Галлировский взгляд на семяпочку представляется также не обязательным в виду появления доводов за то, 12*
