Страница:БСЭ-1 Том 60. Холангит - Цянь (1934).pdf/104

Эта страница не была вычитана


ХРОМОГЕНЫ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ, см. Дыхатель ные хромогены,

ХРОМОЗОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ, состоит в утверждении и доказатель стве того, что факторы наследственности (гены) находятся в хромозомах (см.). Исходя из X. т. н., удается объяснить основные закономерности наследования (см. Наследственность).

ХРОМ030МНЫЕ АБЕРРАЦИИ, изменения в числе, составе и расположении хромозом (см.) и их частей. X. а. вызывают существенные изменения признаков организма наследственного характера. X. а. — одна из форм мутаций. См.

Изменчивость, Мутации.

ХРОМОЗОМЫ, или хромосомы (от греч. chroma  — краска и soma — тело), элементы клеточного ядра (см.), появляющиеся во время митоза или кариокинеза (см.) и названные так Вальдейёром (в 1888) вследствие их способности сильно окрашиваться определенными красками (см. Микроскопическая техника). На начальных стадиях деления ядра X. обнаруживаются в виде тонких нитей (часто винтообразно скрученных), к-рые, постепенно укорачиваясь и утолщаясь, приобретают наиболее характерную форму в критический момент деления (в метафазе, см. Кариокинез). В наиболее типичном случае X. имеют вид вплюснуто-цилиндрических или, во всяком случае, удлиненных образований. Часто различаясь по своим размерам, числу и подробностям организации (у различных организмов), X. однако во всех основных чертах одинаковы у всех организмов (животных, растений и протистов), у к-рых существует настоящий кариокинез. Это конечно вытекает и из Той роли, которую X. несут как носители наследственности (см.). Совокупность всех X., заключающихся в ядре каждой клетки данного организма, носит название «набора» . X.

Различают гаплоидный набор X. в половых клетках или в гаметофите растений и диплоидный, содержащий по паре однозначных X. (от матери и отца) в соматических клетках или в спорофите растений. Совокупность видимых морфологических признаков X., неизменно открываемая при каждом типическом делении ядра (и, хотя и не так ясно, даже в гетеротипном редукционном делении), начиная с первого деления яйца, называется «идиограммой», или «кариотипом» (см.).

Организация X. На стадиях кариокинеза, предшествующих анафазе, X. состоит из двух б. или м. плотно бок-о-бок сложенных тождественных цилиндрических образований — дочерних X., или хроматид, разделяющихся и отходящих к полюсам фигуры деления ядра на стадии анафазы. Эта двойственность X., видимая уже на самых ранних стадиях, является результатом предшествовавшего удвоения и составляет основу ядерного деления. Хотя X. известны уже более полустолетия (описаны Страсбургером в 1875 и более подробно Флеммингом в 1882), первые точные данные об их строении добыты лишь 20 лет тому назад (С. Навашин, 1914—1916); в дальнейшем основные заслуги в области изучения X. принадлежат гл. обр. русской школе цитологов (работы 1912—30), японским цитологам Сакамура и Кувада и американским — Тейлору и Беллингу.

По всей длине каждой хроматиды проходит «спирально» (вернее винтообразно или штопорообразно) скрученная нить — х ромонема; уменьшением «хода» ее завитков и объясняется укорочение Х. в более поздних стадиях деления.Эта винтообразная основа X. состоит из зернышек («хромомер»), принимаемых нек-рыми цитологами за носителей отдельных генов (см.). Таким образом линейное расположение составных элементов X. вполне согласуется с требованием о линейном расположении генов, лежащим в основе хромозомной теории наследственности. Начиная с известной стадии, развивается еще гомогенное вещество, обволакивающее и скрывающее винтообразную основу. Основной особенностью X. является наличие ^особого сужения, или «перехвата» (фиг. 1), к-рый заключает повидимому особое, сильнее красящееся тельце; последнее находится в] каком-то органическом отношении к нитям веретена, прикрепляющимся в месте перехвата. Этот «первичный», или«кинетический» перехват бывает у каждой X. всегда один и, отличаясь гибкостью, обусловливает частое перегибание хромозомы в месте его расположения; эти места X.

9 *7? в метафазе делеX. различных организмов (диния ядра обычно плоидные наборы): 1  — лошадиоказываются (при ная аскарида, 2  — горох, 3  — наблюдении с по сложноцветное Crepis tectorum, 4  — кузнечик, 5  — человек, 6  — люса) направлен

дурман, 7  — энотера, 8  — дрозоными к центру эк

фила, 9  — кукуруза. Кроме разваториальной пла

личий в числе и размерах X.

(все рисунки сделаны при одстинки («звезды»). ном и том же увеличении) во Все остальное те

многих случаях хорошо заметло X. совершен

ны различные признаки расчленения отдельных X., позволяюно пассивно следу

щие охарактеризовать точет за притягиваю

нее. Напр. у аскариды их X. имещимся к полюсу ют V-образную форму (кинетиперетяжки помещаются перехватом; оно ческиесередины), у Crepis распоможет всячески близ ложение кинетических перетяслучайно изгиба

жек различно у различных X. того имеются спутниться, разделять

икикроме (у D-хромозом) и пр. У пося, перекручива

следнего вида особенно ясно ться и т. д.; в ме

обнаруживается попарная одинаковость X. сте же перехвата хроматиды остаются соединенными очень прочно и ориентируются правильно по отношению к полюсам фигуры деления (одна хроматида направлена к одному полюсу, другая  — к другому). От расположения кинетического перехвата в первую очередь зависят часто наблюдаемые характерные различия хромозом: равноплечие, или V-образные хромозомы (когда перехват близок к середине хромозомы), и неравноплечие разных типов (когда^ перехват ближе к одному из концов). Если кинетический перехват расположен у самого конца X., меньшее плечо становится исчезающе-малым, и X. кажется «одноплечей». Расположение кинетического перехвата строго постоянно для каждой данной X. Кроме единого кинетического (первичного) перехвата могут быть еще и вторичные, никогда не несущие однако кинетических функций. Характерной чертой организации определенных X. являются широко распространенные спутники их («трабанты» или «сателлиты»), представляющие собой маленькие (реже