случаев т. н. материнской наследственности, при к-рой признаки яйца определяются генотипом материнского организма; так, у шелкопряда окраска и форма яйца определяются особыми генами, и поэтому эти признаки оказываются уже предопределенными генотипом матери. Есть также основания предполагать, что при процессе т. н. созревания яиц гены находятся в активном состоянии и оказывают свое влияние еще до оплодотворения и начала развития яйца. Все это говорит о неправильности противоположения роли «плазмы» и генов при развитии.
Таким образом действие генов на зародышевое развитие может осуществляться на трех этапах: при развитии в организме половых клеток (гл. обр. яйца) влияние оказывает материнский генотип; при созревании яйца — генотип гаметы; и наконец после оплодотворения влияет генотип зиготы. Не следует однако думать, что всегда и все время действует весь генотип, со всеми своими генами. Имеются все основания предполагать, что существенным фактором развития является различие во времени действия генов. Гены вступают в действие в какой-то определенной последовательности, причем их влияние не обязательно ограничивается одним моментом и одним участком воздействия; они могут по-разному влиять в разные моменты развития и на различные части зародыша.
Относительно этого процесса последовательного действия генов существует т. н. физиологическая теория наследственности, разработанная Р. Гольдшмидтом. В основе ее лежат исследования по интерсексуальности (см.). Установлено, что развитие интерсексов осуществляется до определенного момента по типу одного пола, а после т. н. поворотного пункта продолжается в сторону другого пола. Характер интерсекса — величина отклонения от нормального пола, степень преобладания мужского или женского типа — зависит от времени осуществления поворотного пункта. Различные признаки мужского и женского пола развиваются в определенной последовательности, и те из них, к-рые осуществляются в период до поворотного пункта, развиваются исключительно по типу исходного пола, признаки же, развивающиеся после поворотного пункта, осуществляются по типу противоположного пола. Момент протекания поворотного пункта зависит от взаимоотношения генов мужского и женского пола у конкретных особей. На этом основании Гольдшмидт предполагает, что гены пола, как впрочем и все остальные, характеризуются каждый способностью вызывать реакцию определенной скорости протекания. По аналогии с биохимическими и физиологическими закономерностями Гольдшмидт предполагает, что скорость определяемой геном реакции пропорциональна количеству его. «Количество» гена может зависеть как от его «валентности», т. е. количественной силы, так и от числа генов. Последний тип может наблюдаться при полиплоидии (см.), полисомичности или дупликации (см. Мутация). Частным случаем полисомичности является т. н. триплоидная интерсексуальность, изученная у дрозофилы (см. Интерсексуальность). Хотя и при ней в общем наблюдаются закономерности развития, обнаруженные Гольдшмидтом на диплоидных интерсексах непарного шелкопряда, однако Бриджес для ее объяснения дает несколько иную теорию т. н. генного баланса. В отличие от теоб. с. э. т. LVII.рии Гольдшмидта, являющейся в сущности количественной теорией наследственности, теория генного баланса говорит о многообразных качественных взаимодействиях всего генотипа в целом (см. Наследственность). Следствием из теории Гольдшмидта является предположение о гене как энзиме-аутокатализаторе. Эта точка зрения, высказанная уже давно (Дриш, Бетсон, Гагедурн), является более общепринятой, чем «физиологическая» теория наследственности в целом. Действие генов во времени и пространстве зависит еще от различной степени «готовности» отдельных частей и органов развивающегося зародыша, благодаря чему действие генов осуществляется весьма многообразно, специфично и неоднозначно на разных стадиях развития организма. Наконец существеннейшим фактором развития является соотношение или корреляция развивающихся частей зародыша. В этой области наибольшее значение имеют исследования экспериментальных эмбриологов. Таковы учения о «градиенте» и особенно об организационных центрах (см.). Эти исследования остаются пока несогласованными с генетическим направлением Ф. и ведутся по совершенно другим принципам и с других точек зрения. Существенным фактором соотносительного развития являются гормоны (см.), которые не являются независимыми от генотипа факторами. Очевидно их образование и характер действия первично определяются генотипом.
Эффект действия гормонов является ярким примером сложности и многостепенности процесса реализации генотипа. — В целом следует отметить чрезвычайную малоразработанность проблем Ф. Выработка единой теории развития является насущной необходимостью.
Лит.: Синнот Э. иДэнн Л., Курс генетики, 3 изд., M., 1934, гл. XII; Промптон А., Ген и признак в онтогенезе, «Успехи современной биологии», т.
III, вып. 1, М., 1934; Кольцов Н. К., Генетика й физиология развития, «Биология, журнал», т. III, йып. 2, M., 1934; Гольдшмидт Р., Генетика и физиология развития, «Природа», Л., 1933, № 5—6; Haecker V., Aufgaben und Ergebnisse der Phanogenetik, в кн.: Bibliographia genetica, Bd I, Haag, 1925; Schleip W., Entwicklungsmechanik und Vererbung bei Tieren, в кн.: Handbuch der Vererbungswissenschaft, Bd III, B., 1927; Goldschmidt R., Physio logische Theorie der Vererbung, B., 1927; Morgan T., Experimental embryology, N. Y., 1927; его же, Embryology and genetics, N. Y. — L., 1934.
ФЕНОЛОВЫЙ КРАСНЫЙ, фенолсульфон — фталеин, C19H14O5S — 1H2O> первый полус6н4он ченнь1Й индикатор из группы с6н4 — с/ 6 сульфон — фталеинов. МелкоI | хс6н4он кристаллический порошок темso2 — о нокрасного цвета. Около 200° разлагается, не плавясь. В воде растворим очень мало, трудно растворяется в спирте.
Легко растворим в едких и углекислых щелочах с образованием интенсивно красных растворов. Водный раствор его однонатриевой соли применяется в качестве индикатора при определении концентрации водородных ионов.
Область применения Ph от 6, 8 до 8, 4. Изменение окраски из бледножелтой в яркокрасную.
Получается конденсацией фенола с ангидридом ортосульфобензойной кислоты.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР, наглядное изображение сезонного развития растительной ассоциации. Для построения Ф. с. необходимы детальные фенологические наблюдения за всеми видами, слагающими растительную ассоциацию, в результате чего получается большое число частных или видовых фенологий. Эти данные еще не могут быть непосредственно 4
