ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
тверждается возможностью распределить некоторые группы односемядольных по разным ветвям родословной двусемядольных, например большая часть односемядольных через частуховых и т. п. связывается с Ranales, родство аронниковых с перечными, диоскорейных с гречишными и т. д. Впрочем Гетчинсон в последнее время (1934) отказался от этого взгляда в пользу монофилии. Причины, поведшие тип двусемядольных к превращению отчасти в тип односемядольных, одни видят в гидрофилии (приспособлении к обильному водоснабжению — гипотеза Генсло), другие — в геофилии (приспособлении к подземному существованию с помощью корневищ, клубней, луковиц — гипотеза Серджента); вероятно причины были различны в разных случаях и отчасти комбинировались, а отчасти остаются неизвестными. Что касается «корней» и «вершины» родословия односемядольных, то внизу чаще всего ставят частуховых (Allsmatасеае) и сусаковых (Butomaceae), к-рые сильно напоминают в цветке Ranales, и может быть с еще большим правом (Калестани, 1933) — пальмы (Principes), очень древние и в геологическом отношении. Верхние звенья родословия представлены бесспорно в лице орхидей в энтомофильном ряду и злаков в анемофильном ряду. Гетчинсон (1934) выдвинул идею, что однодольные распадаются на три ветви развития: одну с наличием чашечки и венчика (Calyciferae), Другую — с простым венчиковидным околоцветником (Corolliferae) и третью — с невзрачным околоцветником (Glumiflorae). — Отметим еще попытку Кено (1932) вывести однодольные через Centrospermae.
Раздельнолепестные и спайнолепестные. У спайнолепестных в отличие от раздельнолепестных венчик при основании образует трубку. Изучение онтогенеза таких венчиков, их пучкового скелета, ненормальностей, рядов развития в тех группах, где имеются и раздельно — и спайнолепестные формы, убеждает, что в отношении венчика спайнолепестные — продолжение эволюции раздельнолепестных. Из остальных признаков этих двух подклассов наиболее распространено наличие двух покровов семяпочки у раздельнолепестных и одного покрова у спайнолепестных. Является ли тот или другой тип более древним, мог ли и каким именно образом из двух покровов возникнуть один или наоборот, — вопросы спорные и вряд ли допускающие единое решение.
Тенденция к спайнолепестности замечается во многих порядках раздельнолепестных (напр. у Centrospermae, Rosales, Gruinales и др.). У некоторых групп спайнолепестных, напротив, известны случаи раздельнолепестности (напр. у Primulales, Bicornes и др.). Та же чересполосность признаков касается и числа покровов семяпочки. В итоге спайнолепестные большинством филогенетиков рассматриваются как филогенетический коллектив потомков раздельнолепестных. Особые мнения Гейнце (первичные двудольные были спайнолепестны) и Уйленда (спайнолепестность могла возникнуть до или одновременно с возникновением покрытосеменности) еще нуждаются в аргументации. Раскассировать класс спайнолепестных по соответствующим ветвям родословного дерева раздельнолепестных пока не удается в виду неясности нек-рых связей. Особенное затруднение возникает с надпестичными и околопестичными цветками. Возможно, что среди таких раздель 406
нолепестных скрываются формы спайнолепестных, у к-рых трубка венчика замаскирована сращениями с завязью или с чашечкой, а среди таких спайнолепестных, напротив, мы не замечаем форм, у которых лепестки свободны между собой в области прироста их к завязи или к чашечке и сращены лишь над ними (ложнораздельнолепестные и полуспайнолепестные — Козо-Полянский, 1921).
Раздельнолепестные ибезлепестн ы е. В наст, время в Ф. покрытосеменных растений борются два основных взгляда: 1) безлепестные являются предками раздельнолепестных (Ветштейн, Друде, Навашин и др.) или по крайней мере первые древнее или архаичнее последних (Энглер,. Циммерман); 2) безлепестные произошли от раздельнолепестных путем упрощения цветка (потеря одного из кругов околоцветника, часто еще пестиков или тычинок, уменьшение числа тех и других ит. д.) в связи с переходом к ветровому опылению (Негели, А. Браун, Галлир, Бесси, Карстен, Рендл, Мец, Пул, Клементс, Гетчинсон, Гилл, Гейнце и многие другие). Последний взгляд на наших глазах приобретает все больше сторонников в ущерб первому. В системах покрытосеменных растений конца 18 в. и начала 19 в. безлепестные б. ч. сближались с голосеменными, и ими открывался систематический ряд покрытосеменных растений. Так поступали на основании поверхностного сходства голосеменных и покрытосеменных (еще не были известны не только эмбриологические, но даже элементарные морфологические отличия, например семяпочки хвойных до 1827 приравнивались пестикам) и во имя принципа «восхождения» от простого к сложному, без учета исторической неравноценности простоты первичной (примитива) и вторичной (упрощения). Этот традиционный ряд и в наше время выдается сторонниками первого взгляда за ряд эволюционный.
Для подтверждения его (мнимой) эволюционности придумывались различные доказательства. Некоторые(напр. Циммерман) переоценивают тот факт, что в мелу Бесси (1897) насчитывал 61—64% безлепестных, в то время как теперь их 15%. Но известно, что палеоботаника покрытосеменных имеет мало фактического материала, да и вообще палеонтологические находки случайны и в отношении покрытосеменных определяются не всегда надежно. Придавалось большое значение у безлепестных то апорогамии (прониканию пыльцевой трубки, минуя пыльцевход семяпочки), то проводящим пучкам в покровах семяпочки, то многоклеточности археспория и т. д. Но критика вскрыла, что эти признаки или могут быть истолкованы как вторичные, или свойственны также и раздельно — и даже спайнолепестным, или не имеют систематического значения, являясь рассеянными по всей системе покрытосеменных. Решающим с морфологической точки зрения является редко оспариваемое требование, чтобы цветок примитивного типа имел коническое или вообще выпуклое цветоложе и свободные от сращений между собой органы цветка, в частности пестики (т. е. многопестичность — апокарпия); это требование следует из почти несомненной истины, что цветок есть побег или система побегов. Этому требованию из двусемядольных удовлетворяют только некоторые из раздельнолепестных, именно — уже упоминавшиеся выше Ranales. Замечательно, что у них имеется еще целый ряд дру-
