ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
к середине мела покрытосеменное сделались господствующей растительностью на поверхности земли (в настоящее время ок. 200.000 видов), к-рая быстро стала принимать вид, хорошо известный всем нам.
Процесс эволюции (а следовательно и филогенеза) самостоятельно питающихся растений протекал в форме приспособления их к все более и более усложняющимся условиям существования на земле. Уже выход на поверхность суши вызвал необходимость разнообразных приспособлений. Еще более сложными и запутанными условия жизни сделались после выхода на поверхность суши животных. Наибольшей сложности эти условия достигли в конце мелового периода, особенно в третичный, когда на земле появились плодоядные млекопитающие и собирающие нектар насекомые и когда происходило усиленное видообразование у покрытосеменных. Благодаря постоянным взаимным воздействиям растения и животные должны были вступить на путь ускоренной эволюции, причем ход приспособлений шел по различным направлениям уже потому, что растения приспособлялись к растениям, а также и к животным, к-рые проходили через одинаковый процесс. Одновременно шли также приспособления к изменяющимся условиям жизни в различных местах, и все это должно было очень осложнять процесс эволюции.
Лит.: Zimmermann W., Die Phylogenie der Pflanzen, Jena, 1930; Скотт Д., Эволюция растительного мира, М. — Л., 1927; Козо-Полянский Б. М., Происхождение высших растений, вып. 1 — Первенцы сухопутной флоры, Вологда, 1927; его же, Предки цветковых растений, Москва, 1928; Голенкин М. И., Победители в борьбе за существование, Москва, 1927; Комаров В. Л., Происхождение растений, Ленинград, 1933; Криштофович А. Н., Курс палеоботаники, 2 изд., Ленинград — Москва — Новосибирск, 1934. м. Голенкин.
Филогения (и филогенез) покрытосеменных растений. Монофилетизм или по ли ф ил е т. и зм. Для типа покрытосеменных растений характерны многие общие важные признаки: восьмиядерный (или производный от 8 — ядерного) зародышевый мешок, двойное оплодотворение, «вторичный» триплоидный эндосперм, пестик с рыльцем, улавливающим пыльцу, и завязью в виде замкнутого вместилища семяпочек, эндотеций (механизм вскрытия пыльников). Даже такие, наиболее уклоняющиеся представители покрытосеменных растений, как ряски и подостемоновые, к-рые по своим вегетативным органам напоминают печеночных мхов или даже водорослей, все-таки сохраняют отмеченные важные признаки. Поэтому предположение (к-рое может зародиться в виду огромности и многообразия покрытосеменных), что этот тип является полифилетическим (Энглер, Гагеруп), могло бы быть принято лишь вместе с широким и произвольным признанием полных и беспричинных конвергенций. Наряду с отрицанием полифилетизма покрытосеменных вполне допустим их политопизм (Энглер), т. е. возникновение в различных местах земного шара.
Происхождение, возраст, родина. Отправной вопрос Ф. покрытосеменных — их происхождение — остается без ответа. Они появляются в поле зрения палеонтологии «вдруг» и «в готовом виде». В своих основных эмбриологических признаках покрытосеменные стоят совершенно особняком среди остальных современных высших растений; попытки перекинуть мост между гаметофитами первыхи вторых (Порш, Шюргоф, и др.) субъективны.
Только у эфедры есть нечто отдаленно напоминающее двойное оплодотворение покрытосеменных: один спермий сливается с яйцеклеткой, другой — с брюшной клеткой архегония (хотя эти факты Бовери напр. истолковывает иначе). Но положение в системе самой эфедры весьма загадочно; есть даже предположения, что этот род принадлежит к покрытосеменным.
(Гейнце), хотя его женский гаметофит в целом очень мало походит на гаметофит покрытосеменных. У вымерших семенных типов эмбриология или неизвестна вовсе или известна совершеннонедостаточно. Поэтому в качестве возможных предков покрытосеменных в различных гипотезах выдвигаются самые различные типы высших растений. Наибольшего внимания заслуживают беннеттиты, кейтониевые и семенные папоротники. У беннеттитов(см. Беннеттитовые) — обоеполые цветки, та же последовательность этажей их мужских и женских органов г что у покрытосеменных, нечто похожее на покрытосемянность. Но как-раз эта самая «покрытосемянность» настолько своеобразна и отличается от строения, свойственного современным покрытосеменным, что сближение этих двух групп отвергается в наст, время даже теми учеными, к-рые прежде высказывались за него(например Галлир). Правда, Томпсон (1933—1935) построил новый мост между беннеттитами и покрытосеменными, но для этого ему пришлось пойти на многочисленные парадоксальные* допущения (см. ниже). Кейтониевые сходны с покрытосеменными наличием пестиков с настоящими завязями и рыльцами, формой пыльников. Пыльца у них прорастала все-таки на семяпочке — в пыльцевходе (Харрис, 1934). Но у них нет и намека на цветок, а их перистые* спороношения крайне трудно сравнимы с тычинками и плодолистиками покрытосеменных.
Если они и родичи последних, то конечно не* предки по прямой линии. У семенных папоротников эмбриология тоже не ясна; вероятно их «семена» не были настоящими семенами, напр. не содержали зародыша; у них не было цветков и т. д., — т. е. и эта группа далека от покрытосеменных; общего у них только и есть, что те и другие — высшие растения крупнолистного типа (так наз. птеропсиды) с семенами или их подобиями. Весь ряд предков между типом покрытосеменных и псилофитами, этими первенцами сухопутной флоры, или даже водорослевыми их предками (Энглер), пока нам неизвестен, чем и объясняется изолированность типа покрытосеменных в системе* растений. Первое появление покрытосеменных приходится отнести по крайней мере к началу юры, если не к триасу или даже более ранним временам. За это говорит состояние данной группы в нижнем мелу, а также триасово-юрский возраст наиболее сравнимой с ней вымершей группы кейтониевых — покрытосеменных без цветка. — По вопросу о первоначальной родине покрытосеменных мнения крайне расходятся. Так например, Галлир стоял за тихоокеанское происхождение их на погибшем континенте Пацифиде, Томас — за гондванское — в области Индийского океана. Один исходит из распространения древнейших, по его мнению, покрытосеменных, другой — предполагаемых, вымерших предков их. Отметим, что такие гипотезы объясняют «внезапность» появления покрытосеменных в северном полушарии «приходом» с юга, с потонувших может
