ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
нимается происхождением, постепенным генеалогическим развитием групп организмов (видов, родов, семейств, классов, типов) из других групп в течение эволюционного процесса. Но процесс эволюции протекает крайне медленно, и исследователь не в состоянии непосредственно изучать эмпирический процесс филогенетического развития. Современная наука относит появление органической жизни на земле ко времени более 1.700 млн. лет тому назад, появление позвоночных (хордовых) животных — более 500 млн. лет, рыб — около 475 млн., земноводных — ок. 330 млн., пресмыкающихся — ок. 260 млн., птиц — ок. 170 млн., млекопитающих — ок. 190 млн., человека — ок. 1 млн. лет.
Таким образом филогенетик может изучать только те «документы», к-рые сохранились до наст, времени, и на основании их сопоставления друг с другом строить филогенетические гипотезы о происхождении отдельных групп и об их генеалогических связях. Разнообразные филогенетические гипотезы и различные теоретические построения базируются гл. обр. на данных палеонтологии, морфологии современных форм и онтогении или индивидуального развития организмов.
I. Филогения (и филогенез) животных.
Значение систематики, биогеографии и экологии для Ф. Морфологическое изучение орга низма как живого существа, находящегося в определенном взаимоотношении с окружающей его природой, возможно при учете данных систематики, биогеографии и экологии.
В основе эволюционного учения лежит вопрос о происхождении вида. Систематика, знакомя нас со всем многообразием животного и растительного мира, вместе с экологией дает возможность разобрать, чем объясняется сохранение тех или иных признаков вида, какова приспособленность данного вида к окружающей среде. Кроме того систематика, располагая все известные нам организмы в определенном порядке, облегчает их рассмотрение, причем естественная система выявляет естественное родство организмов. Наука, изучающая распространение живых существ, по земному шару — биогеография, — дает нам понятие о расах и подвидах, являющихся первым этапом в процессе видообразования, и знакомит нас с явлением прерывистого распределения видов вследствие изоляции. Эндемизм флоры и фауны изолированных областей является одним из доказательств естественного развития органического мира. Изучение распространения организмов доставляет сведения и о реликтовых формах, указывающих на широкое распространение видов в предшествующие геологические эпохи. Таким образом биогеография дает нам представление о промежуточных формах, составляющих промежуточные звенья в генетических рядах живущих форм.
Палеонтология как метод изучения Ф. Ископаемые остатки животных и растений, погребенные в земных слоях, являются непосредственными документами филогенетического развития организмов. Палеонтология показывает нам постепенное возрастание сходства ископаемого мира с современным по мере приближения к настоящей эпохе, она показывает также, что высшие группы систематического ряда появились позднее низших. Наконец палеонтология знакомит нас с большим количеством уже вымерших животных и растений, восстанавлиб. с. э. т. LVII.вая таким путем многие промежуточные группы, связывающие ныне живущие формы рядом переходов. Однако палеонтологическая летопись чрезвычайно бедна и прерывиста, на что указывал еще Ч. Дарвин в «Происхождении видов». Для сохранения остатков организмов, живших в предшествующие геологические эпохи, требуются особые условия. Большинство животных и растений гибнет, не оставляя после себя никаких остатков. Лишь в очень редких случаях палеонтология может восстановить нам филогенетический ряд форм, связанных друг с другом непосредственным родством.
Примером таких филогенетических рядов может служить филогенетический ряд раковин Carinifex multiformes третичного периода в ракушниковых известняках в Германии (Гильдендорф, 1886, и Фраас, 1905). Другим примером является генетический ряд предков лошадей Америки и Европы, от нижнеэоценового небольшого, ростом с лисицу, четырехпалого эогиппуса (Eohippus) с простыми жевательными зубами, через верхнеэоценового уже более крупного проторогиппуса (Protorohippus) с более развитым средним пальцем на ногах к трехпалому мезогиппусу (Mesohippus) из олигоцена и наконец к протогиппусу (Protohippus) из миоцена, крупному животному с одним копытом и рудиментами боковых пальцев, не достигавшими земли, и с высокими коренными зубами со складчатой жевательной поверхностью. Менее достоверен филогенетический ряд предков слонов (Moeritherium, Paleomastodon, Trilophodon, Mastodon и Stegodon), дающий возможность проследить преобразования хобота, бивней и зубов. В большинстве случаев в геологических слоях сохраняются разрозненные остатки отдаленных друг от друга родственных ветвей ряда предков.
В связи с этим палеонтологические ряды форм расчленяются на три группы (О. Абель): 1) прямые ряды предков, предковые ряды (Ahnenreihen), являющиеся непосредственными документами филогенетического развития; '2) ступенчатые ряды (Stufenreihen), иллюстрирующие преобразование во времени организации отдельных разрозненных звеньев различных генетических рядов, родственных друг другу; 3) приспособительные ряды (Anpassungsreihen) — ряды форм, не связанных друг с другом генетически, но получивших сходственное строение совершенно независимо, путем приспособления к одинаковым условиям среды (напр. общая форма тела акуловой рыбы, ихтиозавра и китообразного). Явление вторичного сходства организации неродственных форм под влиянием приспособления к одинаковым условиям среды получило название конвергенции (см.). В тех же случаях, когда сходные признаки появляются самостоятельно и независимо в двух родственных ветвях общего филогенетического ствола как приспособление к сходным условиям среды, говорят о параллелизме в филогенетическом развитии. Примером параллелизма может служить появление электрических органов у разных рыб и органов свечения у глубоководных рыб.
Изучение палеонтологических рядов дает воз* можность установить ряд важных законов Ф. — Закон корреляции, или закон соответственных изменений, установленный еще Ж.
Кювье в 1812, является важным законом филогенетического развития. Приспособление животного к определенным; условиям существо13
