располагается внутри стенок черепа; у наземных позвоночных оно дополняется б. или м. сложными приспособлениями для передачи звуковых колебаний (среднее У.) и для их улавливания (наружное У.). Внутреннее У. позвоночных развивается у зародыша из утолщения эктодермы по бокам головы («слуховой плакоды»), к-рое углубляется в виде ямки, образующей затем слуховой пузырек. Последний, обособляясь от остальной эктодермы, дифференцируется на два отдела, разделенные небольшим перехватом. Верхний отдел дает начало овальному мешочку (utriculus) с расположенными на нем во взаимно-перпендикулярных плоскостях тремя полукружными каналами. Нижний отдел образует круглый мешочек (sacculus) и особый на нем выступ (lagena), к-рый у птиц значительно вытягивается в длину, а у млекопитающих дает спирально завитой канал улитки. Развитое внутреннее У. получает таким образом довольно сложную форму перепончатого «лабиринта», вокруг к-рого развивается хрящевая, а затем и костная капсула; внутренняя стенка ее повторяет сложную форму внутреннего У., образуя наружный, или костный лабиринт. Полость перепончатого лабиринта выполнена жидкостью — эндолимфой, в к-рой взвешены многочисленные мелкие, а иногда еще отдельные, более крупные известковые конкреции — статолиты.
Щелевидное пространство между перепончатым лабиринтом и костным выполнено перилимфой.
У низших позвоночных перепончатый лабиринт состоит из особых мешочков (преддверия) и трех полукружных каналов (переднего и заднего — вертикальных и наружного — горизонтального). На одном конце каждого из каналов имеется вздутие — ампула, — в к-ром помещается полоска чувствующих клеток (слуховой гребень, crista acustica). Чувствующие клетки образуют также слуховые пятна в преддверии — в овальном мешочке (macula acustica utriculi) и в круглом (macula acustica sacculi). Всякое изменение положения тела животного вызывает движение эндолимфы в каналах и перемещение статолитов, действующих при этом на щетинки чувствующих клеток слуховых гребней и пятен. Таким образом у низших позвоночных У. и в особенности его полукружные каналы являются органами чувства равновесия (что не исключает возможности восприятия и разного рода сотрясений). У рыб имеется обыкновенно еще небольшой выступ на круглом мешочке (lagena), в к-ром лежит и обособленный слуховой сосочек. Этот выступ является зачатком собственно слухового органа, получающего однако это значение только у наземных позвоночных. У амфибий часть лагены укрепляется на скелетной раме и образует небольшую основную перепонку, на к-рой помещается и часть слухового сосочка. У рептилий (в особенности у крокодилов) и у птиц эта часть вытягивается в длинный, слегка изогнутый канал. Вместе с тем вытягиваются в длину и основная перепонка и основной сосочек, к к-рому подходит и обособленная часть слухового нерва. Все эти части развиваются еще более у млекопитающих и образуют спирально изогнутый канал улитки с ее Кортневым органом. Нижняя стенка канала, т. е. основная перепонка, натянута между стенками скелетного лабиринта и граничит с нижним перилимфатическим каналом улитки. Верхняя стенка- — перепонка Рейснера — граничит с верхним перилимфатическим пространством. На основной перепонке помещается собственно вос 452
принимающий звук аппарат — Кортиев орган, состоящий из расположенных определенным образом чувствующих и опорных клеток. К Кортневу органу подходит особая ветвь слухового нерва со своим собственным ганглием (nervus cochlearis, gangl. spirale). Основная перепонка содержит множество соединительнотканных волокон, натянутых поперек между спиральным костным выростом внутренней стенки улитки и спиральной связкой у наружной ее стенки. По теории Гельмгольца, эти волокна, длина к-рых по направлению к вершине улитки постепенно уменьшается, резонируют доходящим до них звуковым колебаниям разной частоты. Высокое развитие слухового аппарата наземных позвоночных и особенно млекопитающих выражается и в развитии различных добавочных частей, служащих для улавливания и для передачи звуковых колебаний. Верхний отдел подъязычной дуги рыб преобразовывается у наземных позвоночных в слуховую косточку столбика У. Полость первой висцеральной щели наполняется воздухом, разрастается вокруг слуховой косточки и образует лежащую между слуховой капсулой черепа и покровами барабанную полость. Покровы истончаются в данном месте и образуют упругую барабанную перепонку. Точно так же истончается часть стенки слуховой капсулы, образуя перепончатое овальное окно, с к-рым связан внутренний конец столбика. Последний получает т. о. более свободную подвижность и является в роли передатчика колебаний барабанной перепонки на внутреннее У. Первичная связь барабанной полости с задней частью ротовой полости сохраняется в виде канала — Евстахиевой трубы. У. млекопитающих отличается большей сложностью передаточного аппарата, состоящего здесь из трех слуховых косточек, из которых только внутренняя — стремя (stapes) — соответствует столбику амфибий, рептилий и птиц. С барабанной перепонкой здесь связана другая косточка — молоточек (malleus), передающая колебания через посредство средней косточки — наковальни (incus). Обе косточки развиваются из частей челюстного аппарата низших позвоночных. У млекопитающих барабанная перепонка погружается ниже уровня прочих покровов, так что образуется довольно длинный наружный слуховой проход, и кроме того у заднего его края развивается вырост — слуховая раковина (concha), имеющая хрящевой остов и приводимая в движение особой мускулатурой.
И. Шмалъгаузен.
В состав У. человека входят: ушная раковина, кожно-хрящевой наружный слуховой проход и отделы, заключенные в височной кости черепа (включая внутренний слуховой проход). Если присоединить к нему и центральную часть, т. е. тот отрезок слухового нерва, к-рый лежит вне внутреннего слухового прохода, ядра и слуховые пути в продолговатом и большом мозгу и центральные слуховые поля в коре височных долей, то весь комплекс будет называться слуховом аппаратом. В состав У. входит и одна из периферических частей так называемого вестибулярного аппарата (преддверие, полукружные каналы).
В анатомическом отношении в У. различают три отдела: 1) наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода; 2) среднее ухо, составленное барабанной полостью и имеющее придатки — Евстахиеву трубу и сосцевидный отросток; 3) внутреннее ухо
