Страница:БСЭ-1 Том 52. Сознание - Стратегия (1947).pdf/439

Эта страница не была вычитана


СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ, учение, считающее существенной принадлежностью органов высших (сосудистых) растений стель (stdle) и рисующее эволюцию анатомич. строения органов (в онтогенезе и в филогенезе) — в его основных чертах — на базе рассмотрения стели. Непременным гистологическим элементом стели (или центрального цилиндра, см.) считаются проводящие ткани в составе одного или нескольких пучков, имеющих  — или луб (флоэму) или древесину (ксилему), либо то и другое. Отель граничит по периферии, с эндодермой, не всегда, впрочем, резко дифференцированной. Нередко стель включает паренхимные массы, имеющие характер продольных тяжей. Паренхимные тяжи могут находиться: 1) в центре стели, составляя так называемую сердцевину (medulla), 2) между проводящими пучками, образуя сердцевинные лучи (иначе — медуллярные комиссуры), и 3) кнаружи от проводящих пучков в так называемом перицикле. При наличии сердцевины дифференцируется в некоторых случаях (например, у хвоща  — Equisetuni hiemale) в периферической её части внутренняя эндодерма.

Различают следующие типы стели в порядке её усложнения. Протостель  — стель без сердцевины и без сердцевинных лучей; центральное положение занимает тяж древесины; луб или же не вполне дифференцированная живая ткань располагается кнаружи от древесины.

Сифоностель (или эктофлойная сифоностель) — протостель с сердцевиной. Амфифлойная (иначе — эндофлойная) сифоностель имеет добавочное внутреннее кольцо луба и нередко внутреннюю эндодерму.

Соленостел ь — сифоностель, как бы продырявленная щелями, расположенными изредка, так что на поперечных разрезах стели видно не более одной отдушины. Щели возникают в связи с ответвлением части стели в лист или в боковую ветвь; ответвившаяся часть стели, поскольку она не вышла ещё из границ осевого органа, видна на поперечном разрезе. Соленостель образуется на базе амфифлойной сифоностели; по краям щелей внешняя и внутренняя эндодермы смыкаются.

Диктиостел ь — сифоностель (амфифлойная) с щелями, расположенными столь тесно, что на каждом поперечном разрезе стели их видно не менее двух; в целом диктиостель имеет характер трёхмерной сетки. Дальнейшее усложнение строения диктиостели происходит в силу образования перфораций — прогалин (или щелей) в стели, не являющихся ни листовыми щелями, ни щелями ветвей, т. е. не связанных ни с прикреплением листьев, ни с отхождением боковых ветвей. Ещё в большей мере может усложниться конструкция соленостели и диктиостели полицикличностью — наличием в органе как бы нескольких, вложенных одна в другую, стел ей, так называемых циклов; однако и в этих случаях стелярная система является единой стелей: её органическое (конструктивное) единство может быть обнаружено в базальных частях органа (где та же стель не расчленена на циклы и даже на меристели) и нередко в узлах, где могут анастомозировать циклы.

Б. С. Э. т. LTI.Актиностел ь — протостель с древесиной, образующей отроги, разделяющие луб на отдельные участки; в простейшем случае на поперечном разрезе древесина имеет вид звезды, между лучами которой находятся лубяные группы (соленоксилическая протостель). Группы луба могут соединяться друг с другом, прорезая древесину, — тогда получаются усложнённые типы конструкций (плектостель, например, у некоторых плаунов). Усложнение может повышаться наличием основной ткани в центре стели и в промежутках между группами древесины и луба (напр., в корнях многих покрытосеменных растений).

Синфлойная диктиостель (диктиоксилическая сифоностель) имеется в том случае, если стель, при сплошном кольце луба, имеет разбитую на тяжи древесину, и между группами древесины находятся сердцевинные лучи, отходящие от сердцевины. Прогалины в древесине обусловлены отхождением тяжей её (с нижней стороны щели) в лист, т. е. являются листовыми щелями.

Эустель имеет, по сравнению с предыдущим типом стели, то отличие, что прогалины простираются и в луб, так что стель обнаруживает на поперечных разрезах лишь отдельные тяжи; обычно тяжи состоят каждый из луба и древесины (т. н. коллатеральные проводящие пучки). Дальнейшие усложнения в конструкции эустели связаны с тем, что тяжи могут представляться разбросанными по поперечному сечению (т. н, атактостель у однодольных), что нек-рые тяжи состоят только из древесины или луба («неполные проводящие пучки»), . что в проводящих пучках в тесном контакте могут находиться один тяж древесины и два тяжа луба (биколлатеральные пучки), и т. д Работой камбия архитектоника стели может изменяться и усложняться до чрезвычайности.

Современная С. т. отказывается от терминов «полистелия» и «астелия», принадлежащих одному из основателей учения о стелях Ван-Тигему. То, что Ван-Тигем рисовал как наличие нескольких стелей (полистелия), правильнее представлять себе как единую стель (диктиостель и т. д.), расчленённую на звенья — меристели; нет оснований выделять как «бесстеличные» («астеличные») те органы, у к-рых каждый из пучков в отдельности окружён эндодермой. — Количество терминов, появившихся в литературе по стелярному учению, чрезвычайно возросло.

С. т. приводит огромное разнообразие типов анатомич. строения растений в стройную картину постепенного усложнения. Даваемая ею последовательность ступеней сложности в конструкции растений отражает постепенное усложнение системы проводящих тканей в онтогенезе и в филогенезе. У всех, напр., папоротникообразных, насколько известно, при развитии спорофита стебель первоначально имеет протостель, и лишь в дальнейшем в части стебля, образующейся позже, формируется стель более сложной конструкции. Убедительные доводы в пользу состоятельности С. т. даёт изучение ископаемых растений псилофитов, примитивнейших из известных папоротникообразных. Псилофиты на всех стадиях онтогенеза обладают стелью весьма простого строения. У более примитив27