зу; обычно один симбионт не встречается без другого. Симбионтами могут быть животное с животным, животное с растением и растение >с растением. Симбионты могут быть или эктоили эндо-симбионтами, в зависимости от характера их связи. Явления гармонии. С., при к-ром симбионты приносили бы друг другу лишь пользу, редки; чаще симбионты б. или м. враждебны друг другу. Т. к. часто почти невозможно решить, в чём заключается польза или вред, приносимые одним организмом другому, то границы С. оказываются расплывчатыми, и между С. и паразитизмом устанавливают целый ряд промежуточных ступеней. Термин С. был введён в литературу де-Бари (1879) и применён был по отношению к лишайникам.
Основой С. является более лёгкое преодоление трудностей существования, выражающееся: 1) в защите организмов от неблагоприятных условий окружающей среды, 2) в более удачном разрешении — вопроса жилища или местообитания и вопросов питания. Отношение обоих симбионтов может быть или обоюдно активным или один является активным, а другой пассивно следует за ним. В результате С. наблюдаются — морфологические и гистологические изменения, которые в своей совокупности нередко затемняют систематическое положение симбионтов.
С. между животным и растительным организмом. Наиболее известным является С. между одноклеточными зелёными водорослями (зоохлорелли) или криптомонадами (зооксантелли), с одной стороны, и Простейшими (одноклеточными) и нек-рыми многоклеточными животными — с другой. Русский ботаник Ценковский в 1870 впервые распознал природу этих симбиотич. водорослей.
Зоохлорелли найдены в эндоплазме амёб, солнечников (Heliozoa), зооксантелли — в клетках радиолярий; те и другие — в клетках фораминифер, инфузорий, многих губок, отдельных червей, иглокожих и моллюсков. В качестве симбионтов, известны ещё многоклеточные багрянки, сине-зелёные и зелёные водоросли, живущие экстрацеллулярно; напр., у нек-рых трубчатых червей водоросли лежат ' плотными группами или рядами непосредственно в паренхиме под эпидермисом или даже в более глубоко расположенных тканях. Взаимоотношения между данными симбионтами понятны. Водоросли в теле животных защищены: от непосредственных нападений их врагов; благодаря прозрачности тела водных животных, им доступны лучи света, а, следовательно, возможен фотосинтез; также доступны им вода и углекислота, выделяемая при дыхании клеткой животных; от клетки животных они получают азот в виде аммиака, а в условиях темноты — и безазотистые соединения. Животное использует от водорослей растворимые углеводы — результат фотосинтеза, а также необходимый длц дыхания кислород. Взаимная польза для симбионтов особенно сказывается в периоды голодовок. Эти соотношения бывают настолько тесными, что у нек-рых животных, напр., у ресничного червя Convoluta, молодое, свободное от клеток водоросли, животное вообще не может дальше развиваться. С другой стороны, водоросли у этого животного являются физиологически как бы частью его тела и, по нек-рым данным, неспособны к самостоятельному существованию. Но,, напр., в гидре — водоросли настолько самостоятельны, что клет 128
I ки гидры в условиях голодовок не могут переI варить их.
I Совершенно своеобразный, но мало известный С. существует между клетками тела насекомых, с одной стороны, и клетками бактерий и дрожжевых грибков — с другой. У насекомых из групп Hemiptera, Hymenoptera и Blattidae уже в яйцеводах вторгаются в яйцеклетки на ранних и более поздних стадиях развития бактерии и дрожжевые клетки. В течение дальнейших стадий развития они совершают сложный путь передвижения, пока не достигнут жировых клеток или жировых телец личинки, где они образуют т. н. мицетоциты или бактериоциты. Последние у взрослых особей после ряда сложных явлений становятся очагами заражения новых половых продуктов.
Наличие в данном случае С. доказывается тем, что все без исключения изученные животные, из какой бы они местности ни происходили, уже со стадии яйца обнаруживают внутри клетки — без признаков каких-либо её повреждений — грибок. Далее, каждый вид животного имеет свой специальный вид (или соответственно несколько видов) симбионтов — факт, говорящий о высокой степени закономерности данного явления, стоящего почти на уровне систематич. характеристики. Грибки в теле хозяина получают пищу, «квартиру» и защиту от вредных воздействий среды. Необычайно высокая способность к размножению (у тлей, кокцид и др.) благоприятствует рас. пространению и размножению симбионта.
Польза для насекомых от сожительства с гриб. ками и бактериями сводится к роли их в процессах превращения веществ: участие в распаде мочекислых соединений (уратов), в энзиматическом распаде воспринятых сахаров. Закономерность совместной жизни обоих организмов указывает на высокую степень их С.
Третьим видом С. между животными и растениями может служить С. между муравьями и тропическими растениями из родов цекропия (см.), Myrmecodia, нек-рыми видами Acacia и др., когда растение предоставляет муравьям помещение и пищу, а взамен получает защиту от муравьёв-листорезов.
С. между двумя растительными организмами. Для этого С. характерно наличие прижизненного обмена веществами между обоими симбионтами.. Наиболее частый и наиболее распространённый случай С. между двумя растениями представляют лишайники. Симбионты — сумчатые грибы и зелёные или сине-зелёные водоросли или базидиальные грибы и сине-зелёные водоросли (у немногих тропич. лишайников) — вступают в настолько тесные соотношения друг с другом, настолько сильно влияют друг на друга, что в результате приводят к образованию единого совершенно нового организма — лишайники (см.). Относительно характера взаимоотношений между грибом и водорослью в лишайнике нет единства во взглядах., Другой пример С. между растениями — С. между т. н. клубеньковыми бактериями и клетками корней бобовых и нек-рых других растений, между клетками бактерий и клетками зелёных листьев растений из сем. Rubiaceae и Myrsinaceae.
Все эти бактерии способствуют использованию другим симбионтом атмосферного азота. (О сущности взаимоотношений здесь между симбионтами см. Азот, Усвоение свободного азота растениями). Примером С. менаду растениями
