них оранжевыми эцидиоспорами. При развитии эцидиев происходит как бы половой процесс Й виде попарного слияния некоторых одноядерйых клеток, так что получаются двуядерные Клетки, из к-рых развиваются эцидиоспоры, расположенные цепочками. Эцидиоспоры содержат по два ядра и принадлежат уже к диплоидной фазе развития. Спермации не дают
Цикл развития линейной ржавчины (Puccinia graminis): Г — -разрез листа барбариса с спермогониями (а) и эцидиями (в), 2 и 2а — уредоспоры на злаке, 3 и За — телейтоспоры на злаке, 4 — проросшая телейтоспора с 2 базидиями и базидиоспорами (I, 2, 3 и 4 — увелич., 2а и За — уменьшены).
самостоятельного заражения, но имеют значение при переходе к. диплоидному состоянию.
Гаплоидные мицелии Р. г. раздельнополы (гетероталличны); перенесение спермациев одного типа на мицелий другого типа, осуществляемое насекомыми, необходимо для указанного попарного слияния клеток в эцидии.
Эцидиоспоры заражают растение и развивают в нем диплоидный мицелий. На нем образуются уредоспоры в виде оранжевых двуядерных клеток, сидящих каждая на особой клетке-ножке.
Освобождаясь через разрыв эпидермиса растения, уредоспоры дают новое заражение с образованием новых таких же уредоспор и, т. о., повторяется несколько раз заражение и развитие уредоспор. Позднее при истощении питающего растения на том же диплоидном мицелии развиваются телейтоспоры. У разных представителей они бывают одноклеточными или многоклеточными, и каждая клетка их содержит первоначально по два ядра, позднее сливающиеся в одно диплоидное ядро. Телейтоспоры одеты более толстою темною оболочкою и у большинства прорастают только после зимовки.
При этом каждая клетка телейтоспоры развивает фрагмобазидию из четырех друг за другом расположенных клеток, и на них образуется по одной базидиоспоре. Последние содержат по одному ядру и принадлежат к гаплоидной, фазе, т. к. при формировании фрагмобазидии происходит редукционное деление диплоидного ядра телейтоспоры. Базидиоспоры, заражая растение, развивают в’ нем гаплоидный мице 710
лий со спермогониями и эцидиями и, т. о., повторяется описанный цикл развития. У многих Р. г. гаплоидный и диплоидный мицелии обязательно развиваются на разных, притом весьма отдаленных по систематич. положению растениях (напр., барбарис и пшеница, крапива и осока). Такие виды называются разнохозяйственными; их известно ок. 400. Другие проходят весь цикл развития на одном растении. Они называются однохозяйственными.
Далее, различают полные и неполные формы Р. г. Первые имеют все описанные выше спороношения, а у вторых некоторые из них отсут-г ствуют. Они выводятся эволюционно из полных форм, как результат укорочения цикла развития, что стоит б. ч. в связи с климатич. уело? виями (они особенно распространены в Арктике и высоко в горах, у нас в СССР — гл. обр., на весенних эфемерах).
Как облигатные паразиты Р. г. характеризуются узкой специализацией. Этому не проти-: воречит разнохозяйственность, т. к. и в этом случае как гаплоидный, так и диплоидный мицелий узко специализированы. Кажущееся отсутствие специализации, напр., у хлебной ржавчины (Puccinia graminis), показанной в диплоидной фазе почти на сотне различных злаков, объясняется тем, что этот морфологически устанавливаемый вид состоит из очень большого числа более мелких, но наследственно постоянных форм, к-рые уже очень узко специализированы. Таких форм, называемых биотипами, установлено только на пшеницах свыше 150. Биотипы известны и для некоторых других видов Р. г. Как высоко приспособленные паразиты Р. г. на первых стадиях развития не производят обыкновенно разрушающего действия на ткани хозяина, иногда даже стиму-. лируют их функции, вызывая разрастания в виде галлов ит. п. Лишь к моменту спорообрат зования отношения меняются, и пораженные ткани растения начинают отмирать. Благодаря указанным особенностям, нек-рые виды Р. г. могут давать диффузное поражение целых побегов; однако большинство дает только местный мицелий, разрастающийся на немного см от места инфекции и вызывающий после этого отмирание пораженной ткани.
Р. г. делят на два семейства: Melampsoraceae и Pucciniaceae; первое рассматривается как более примитивное, а второе — как более высоко стоящее. Семейство Ме1ащpsoraceae характеризуется тем, что телейтоспоры их сидячие, т. е. не имеют особых ножек. Почти все они, за исключением нек-рых видов Melampsora, разнохозяйственные, развивающие гаплоидный мицелий на хвойных или папоротниках, а диплоидный — на различных двудольных. Роды: Melampsora, Cronartium, Chrysomyxa, Coleosporium и др. У Cronartium телейтоспоры образуются цепочками, склеенными боками в общую колонку; Ст. ribicola — гаплоидный мицелий в стеблях пятилистных видов сосны (Pinus cembra, Р. strobus и др.), диплоидный мицелий на листьях видов смородины. У Melampsora телейтоспоры образуют плоскую корочку под эпидермисом или кутикулой листа хозяина; Mel. рinitorquа — гаплоидный мицелий в молодых побегах сосны, диплоидный — в листьях осины. Семейство Pucciniaceae: телейтоспоры на особых ножках; однохозяйственные и разнохозяйственные виды, преимущественно на покрытосеменных растениях. Главнейшие роды: Puccinia (1.800 видов) — телейтоспоры двуклеточные; преимущественно на злаках, осоках, лилейных, сложноцветных и зонтичных; наиболее важные экономически паразиты среди Р. г. Uromyces (500 видов) — телейтоспоры одноклеточные, преимущественно на бобовых и молочайных. Phragmidium — телейтоспоры многоклеточные; все однохозяйственные на розоцветных; Phr. rubi idaei — на малине. G-ymnosporangium — телейтоспоры двуклеточные на длинных ослизняющихся и склеивающихся друг с другом ножках; разнохозяйственны; гаплоидный мицелий в листьях розовых (Pornoideae), диплоидный — многолетний в стеблях можжевельника.
Среди видов Р. г. наиболее отрицательное экономии, значение имеют виды пукцинии, по23*
