непосредственно на слизистую оболочку (желудочный сок, соляная кислота, растворы молочной кислоты, каломель, мыла, эфир, хлорал,'альбумозы, продукты расщепления казеина и др?). При механическом раздражении отделение кишечного сока больше всего имеет место при местном раздражении и не передается из одних частей кишки на другие, почему никакой связи между процессом П. и секрецией из изолированного участка кишки не наблюдается. Исключение представляют лишь жирные вещества, к-рые при введении в желудочно-кишечный тракт вызывают секрецию из изолированного кишечного отрезка.
Содержимое кишечника, перемешанное с пищеварительными соками, передвигается, благодари движению кишок, по направлению к толстым кишкам. Движения кишечника начинаются уже через четверть часа после приема пищи. Они бывают 3 типов: 1) перистальтические, вызываемые сокращением кругового мышечного слоя; они выжимают и передвигают содержимое кишечника по направлению толстой кишки; 2) сегментационные, при к-рых сокращаются одни участки, в то время как другие участки остаются в покое, а затем наблюдаются обратные отношения и т. д.; 3) маятникообразные, состоящие из слабых движений, направленных то в одну, то в другую сторону и осуществляемых, 1щ. обр., при помощи продольной мускулатуры; благодаря последним содержимое кишечника передвигается взад и вперед и перемешивается. Движение кишечника происходит автоматически, без участия внекишечной нервной системы.
Доказано, что движение кишок зависит от местной нервной системы (Магнус) и что слизистый слой с Мейснеровским сплетением, в отличие от слоя с Ауэрбаховским сплетением, не играет роли в автоматических движениях.
Однако в норме движения кишок отчасти могут управляться цереброспинальными и симпатическими нервами, к-рые возбуждаются рефлекторно при раздражении центростремительных нервов, и при участии центральной нервной системы. Такими регулирующими нервами являются блуждающие и чревные. Первые являются в основном как бы двигательными нервами, вторые — тормазящими. Но при некоторых физиологических и в особенности патологических условиях, к-рые вызывают изменение возбудимости стенок кишечника, роли нервов могут меняться: блуждающие нервы могут оказывать тормазящее влияние, а чревные — возбуждающее. Движения толстых кишок в общем сходны с движениями тонких кишок, с тем лишь отличием, что здесь наблюдаются еше антиперистальтические движения.
Есть еще вид работы желудочно-кишечного тракта, наблюдаемый вне поступления в него пищи и называемый «периодической деятельностью желудочно-кишечного тракта». Эта деятельность, впервые описанная Широких и Пешковым в лаборатории И. П. Павлова и изученная, гл. обр., Болдыревым, состоит в следующем: при пустом желудке, при полном покое пищеварительных желез, вдруг начинает наблюдаться сокращение желудка и тонких кишок и вместе с этим отделение поджелудочного и кишечного соков и желчи.
Такая деятельность продолжается 20—30 мин., после чего наступает опять покой, продолжающийся I1/* — 2^2 часа, затем снова деятельность и снова покой. Поджелудочный и кишечныйсоки, изливающиеся при этом, отличаются богатством ферментов. Периодического отделения слюны и желудочного сока не наблюдается.
Вероятнее всего, периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта обусловливается сложными процессами, где принимают участиемеханизмы и нервного и гуморального порядка при их взаимоотношениях между собой.
С сравнительно-морфологической стороны можно различать пищеварительный процесс, протекающий в специальной дифференцированной системе пищеварительного тракта (внеклеточное П.), и пищеварительный процесс, протекающий в протоплазме клеток (внутриклеточное П.). Последняя форма как более примитивная представ г лена у одноклеточных организмов, а также у филогенетически более древних многоклегточных организмов, не имеющих пищеварительной трубки или же имеющих, ее в недостаточно дифференцированной форме. Сюда относятся: губки, кишечнополостные и некоторые плоские черви, а из высших многоклеточных нек-рые моллюски и иглокожие, у к-рых процессы внутриклеточного П. происходят наряду с внеклеточным (кишечным) П. Внутриклеточное П. характеризуется тем, что клетки одноклеточных организмов или специальные клетки многоклеточных входят в непосредственную связь с пищевым объектом и, восприняв его внутрь себя, подвергают соответствующей ферментативной обработке и дальнейшему усвоению. Поэтому эту форму II. принято называть также «контактным П.».
Сравнительные исследования указывают на наличие переходных форм от филогенетически более древнего внутриклеточного П. к, внеклеточному П. в полости кишечной трубки.
Этой переходной формой является сочетание как внутриклеточного, так и внеклеточного П.
Последнее выступает как предварительная внеклеточная обработка пищевых веществ для дальнейшего Процесса внутриклеточного П.
Это т. н. предварительное П. («Vorverdaung») имеет существенное значение для подготовки больших по величине пищевых объектов к внутриклеточному П. В широком смысле под предварительным П. можно понимать значительный комплекс механической и физикохимической подготовки пищевых веществ к ферментативному расщеплению. В случае же ряда переходных форм имеет место особое явление предварительного П. как специальная подготовка к внутриклеточному П. (фагоцитозу). Уже у кишечнополостных животных фагоцитозу предшествует ферментативное расщепление питательных веществ в «кишечной полости». Среди многоклеточных животных имеются как формы, питающиеся исключительно внутриклеточно (губки), так и переходные формы, у к-рых наряду с внутриклеточным П. возникает внеклеточное (кишечнополостные, моллюски). На определенной стадии сочетание этих двух процессов создает особую смешанную форму П., к-рая у высших многоклеточных животных целиком заменяется внеклеточной формой кишечного II. — Удалось установить способность к фагоцитозу клеток кишечника на ранних стадиях индивидуального развития высших позвоночных.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ, совокупность органов, участвующих в процессе пищеварения (см.). У всех животных главная часть П. о. развивается из эмбриональной первичной киш-
