эти отдельные стороны процессов П. тесно переплетаются между собой и взаимно друг с другом обусловлены, представляя единый физиологический процесс. Не касаясь огромного фактического материала по сравнительной физиологии П. и эволюции этого процесса, мы изложим здесь физиологию П., гл. обр., млекопитающих животных так, как разработано это школой И. П. Павлова.
П. начинается с ротовой полости. Здесь происходит измельчение пищи при посредстве зубов, смачивание слюной, выделяемой слюнными железами, и отчасти химическая обработка пищи. Секреторная деятельность слюнных желез обусловливается в основном работой нервных механизмов — секреторного — при помощи парасимпатической нервной системы, трофического — при помощи симпатической нервной системы. Гуморальный механизм секреторной деятельности слюнных желез практически отсутствует, являясь покрытым, более дифференцированным, нервным механизмом.
Слюнные железы работают под влиянием раздражителей или со стороны слизистой оболочки ротовой полости или со стороны центральной нервной системы, хотя у некоторых организмов (у человека, лошади и др.) можно наблюдать и «спонтанное» слюноотделение.
Слюнные железы на различные раздражители отвечают различной количественной и качественной секреторной реакцией. У человека наибольшее отделение слюны наблюдается при введении в ротовую полость кислых, соленых, горьких и сладких растворов. Самым существенным ферментом в слюне является птиалин.
Он гидролизует крахмал, проводя его через ряд декстринов %и доводя до мальтозы, а из мальтозы под влиянием мальтазы слюны образуется небольшое количество глюкозы. Птиалин действует в щелочной, нейтральной и слабокислой среде.
В желудке пища переваривается под влиянием желудочного сока, в котором находятся следующие основные составные части: соляная кислота, НС1, белковый фермент — пепсин, липаза, а в пилорической части еще и химозин, створаживающий молоко. В желудочном соке находятся еще два вида слизи: 1) слизь защитная, выделяемая покровными эпителиальными клетками на сильные химические и физические раздражители, которая не содержит ни фермента, ни гормонов (вызывающих отделение желудочного сока), и 2) пищеварительная слизь, выделяемая ’ непосредственно самими железистыми клетками, которая, содержа и ферменты и гормоны, принимает участие и в химизме процессов П. Кроме этого, в пилорическом соке за последнее время обнаружен (Замычкиной — в лаборатории Разенкова) и гликолитический фермент, обладающий способностью расщеплять гликоген и сахар до образования молочной кислоты. Составные части желудочного сока выделяются железистыми клетками слизистой оболочки желудка — главными, обкладочными, и т. н. побочными (см. Желудок). Желудочные железы в нормальных условиях, вне акта П., находятся в состоянии покоя и не выделяют желудочного сока.
Но многие физиологические и патологические условия могут влиять возбуждающим образом на желудочные железы и вне акта П.
Секреция желудочного сока, как это установлено школой И. П. Павлова (см.), обусловливается двумя основными механизмами — нерв 504
ным и гуморальным. Нервный механизм осуществляется при помощи секреторных нервов — блуждающих. Гуморальный механизм до самого последнего времени объяснялся таким образом, что в слизистой оболочке привратника находится особый гормон «гастрин», к-рый, активируясь под влиянием различных хим. веществ (напр., НС1), поступает в круг кровообращения и возбуждает к секреции желудочные железы (Edkins). Работами последних лет (Разенков и его сотрудники) показано, что возбудителями секреции является не только «гастрин», но и целый ряд других хим. веществ (продукты переваривания пищи, продукты распада тканей, различные специфические вещества, заложенные в других участках слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и др.), которые, попадая в общий круг кровообращения, могут быть также непосредственными возбудителями желудочных желез. Нервная и гуморальная фазы находятся в самом тесном взаимоотношении между собой, обусловливая друг друга и по существу представляя физиологии, единство. В настоящее время накопилось достаточно данных утверждать, что возбуждение секреторных нервов имеет в основе своей отчасти и гуморальную природу нервного возбуждения.
Механическое раздражение слизистой оболочки дна и тела желудка может быть очень сильным раздражителем секреции железистых клеток дна и тела желудка. Механизмом секреции в данном случае является нервно-рефлекторный, с целым рядом особенностей — очень длинным латентным периодом (от 30 до 80 мин.), постепенным нарастанием отделяемого желудочного сока и большим отделением его в последующие часы. Способность механического раздражения самостоятельно возбуждать рефлекторным путем значительную секрецию со стороны фундальных железистых клеток желудка является важнейшим коррективом, обеспечивающим полностью нормальное желудочное П. Работами последних лет (Коштоянца, Иванова, Чебышева — в лаборатории Разенкова) показано, что различные пищевые режимы, напр., углеводистые, белковые, жировые и др., вызывая гуморальным путем изменение функционального состояния различных органов и тканей, вызывают также определенные изменения и со стороны секреции желудка. Изменения эти выражаются как с количественной, так и с качественной стороны. При этом одни пищевые режимы действуют возбуждающим образом, а другие — понижающим. Весьма возможно, что основным моментом является здесь изменение химич. состава крови, наблюдаемое при различных пищевых режимах, обусловливающее изменение состояния возбудимости как нервной системы, так и самих железистых аппаратов. — Внешняя высокая температура действует различно на секрецию желудочных желез. Часовое пребывание в условиях температуры в 50° при 29% относительной влажности оказывает угнетающее влияние на секрецию желудка как в 1 — ю, так и во 2 — ю фазу с длительным последствием от 5 до 15 дней.
Внешняя температура в 30° оказывает возбуждающее влияние на секрецию железистых клеток. Но при многократном воздействии та же температура начинает оказывать также тормазящее влияние.
В наст, время накопилось достаточно данных, чтобы говорить и об экскреторной функ-
