Страница:БСЭ-1 Том 44. Пализа - Перемычка (1939)-1.pdf/50

Эта страница не была вычитана

помощи одной верхушечной клетки. Стенки спорангия состоят из одного слоя клеток.

Кладоксилиевые, Coenopteridales и Arch aeopteri dales, вместе взятые, можно объединить в группу первичных П.

Primofflices. У первой группы (род Cladoxylon) мы видим органы П. как бы в стадии рождения: наземные части растения у своего основания сливаются как бы в кустистый стебелек из дихотомически разветвленных осей, конечные ветви которых или превращаются р неправильно дихотомически разветвленные листовидные пластинки или в стерильные аналогично построенные группы спорангиев. Стель по своему богатому расчленению напоминает стель одной группы семенных П. — медуллоз.

Coenopteridales представлены исключительно ископаемыми формами. Все наземные органы представляют как бы сильно разветвленный кустик Psilophyton — в своей совокупности — вайю цилиндрич. формы без ясно выраженного расчленения на «черешок»; — рахис и «листовидные доли и дольки». Стель типа актиностели. Спорангии занимают верхушечное положение, чем напоминают плодущие те ломы псилофитов. Присутствие стели в ножке спорангия и многослойность стенки еще больше сближают эти спорангии со спорангиями псилофитов. Способ вскрытия спорангиев объясняется Наличием группы тон-* костенных клеток на верхушке и наличием на двух противоположных стенках многорядной пластинки из утолщенных клеток, из к-рых могло в эволюционном порядке возникнуть т. н. кольцо — annulus — аппарат для вскрытия спорангия.

В палеозойской группе П., т. н. Archaeopteridales, заслуживает быть отмеченным: 1) ветвление всех как рахисов, так и долек вайи в одной плоскости; 2) принятие плоской формы фотосинтезирующими теломами, т. н. филломами, и б. или м. далеко идущее их боковое срастание и 3) превращение первоначального дихотомиче* ского ветвления филломов в перистое, что особенно сказывается в постепенной. эволюции жилкования листовых долек от дихотомического к перистому и, наконец, сетчатому.

Eusporangiat-ные П. включают два порядка: ужовниковые, Ophioglossales, и мараттиевые, Marattiales. Для обоих характерно, что в ранних стадиях развития вершины побегов, корней, спорангии и вайи состоят из группы эмбрио-, нальных клеток, а не из одной верхушечной, как у Leptosporangiat-ных П. Это обстоятельство важно потому, что: 1) сближает их с псилофитами и явно указывает на примитивность этого признака и 2) схожий онтогенез осевых органов, спорангиев и вайи указывает на общее происхождение их из недифференцированных и гомологичных частей псилофитов и Coenopteridales. Ужовниковые, представленные в современной флоре 3 родами  — Botrychium, Ophioglossum и Helminthostachys, — обнаруживают много примитивных и своеобразных черт в строении подземных органов, стели и надземных органов, так что нек-рыми ботаниками рассматриваются как прямой потомок Coenopteridales в современной флоре. Подземное существование гаметофита в связи с явлениями микоризы ставит ужовниковые в особое положение среди П. Мараттиевые известны в ископаемых и в современных формах. Мезозойские мараттиевые близки к современным, среди к-рых можно различить две группы родов: а) одну с настоящими синангиями (Marattia, Danaea, Kaulfussia) и б) вторую с синангиями из отчасти (на верхушке) свободных спорангиев (Angiopteris, Archangiopteris и Macroglossum). Мараттиевые в своей эволюции пришли или к прямостоячим стеблям (ископаемый Psaronius или современней Angiopteris) или к ползучим корневищам (Kaulfussia).

Анатомия стебля у них в течение своего онтогенеза обнаруживает ряд переходов от протостели к амфифлойной сифоностели и очень сложной как бы по листе ли. Осевая часть побега занимает небольшую центральную часть поперечного разреза стебля. В эволюции листовых образований мараттиевых, начиная с мезозойских форм и кончая современными, мы можем установить характерное явление — постепенное упрощение от многократно перистораздельных пластинок к менее сложным и, наконец, к совершенно простым. То же можно сказать и о жилковании от открытого перистого к замкнутому сетчатому.

Синангии обнаруживают разные степени срастания и раз 92

ные способы раскрывания спорангиев, от продольной щели до отверстий в виде дырочек. Не менее своеобразным является многолетие заростков.

Таким образом, мараттиевые представляют в высшей степени своеобразную группу, в к-рой мы встречаем, с одной стороны, примитивные признаки: 1) многослойную стенку спорангия и многорядный аннулус, 2) отсутствие одной большой клетки в точке роста и 3) массивный, автотрофный заросток, и, с другой стороны, признаки, характерные для Leptosporangiatных П.: 1) высокую дифференцировку анатомического строения стебля и вайи и 2) такую же дифференцировку в морфологии спорофиллов.

Заслуживают внимания нек-рые особенности, общие с явнобрачными: 1) многослойность стенки спорангия, 2) отсутствие т. н. точки роста в виде верхушечной клетки, 3) способность к слиянию спорангиев в синангий, 4) прилистники й, наконец, 5) сочленения листочков и способность благодаря движениям помещать ассимиляционные поверхности в наиболее выгодное положение к йадающим лучам света.

Порядок Osmundales занимает промежуточное место между Eusporangiat-ными и Leptosporangiat-ными П. как в историческом, так и морфологическом отношении.

Порядок Leptosporangiatae распадается на две группы. Первая группа Simplices характеризуется спорангиями, возникающими одновременно в сорусе. Самое богатое по числу видов (больше 1.000) и наиболее знакомое нам — семейство Polypodiaceae, а из древовидных наиболее известное — тропическое сем. Cyatheaceae. Для понимания эволюции П. означенные семейства, как сравнительно молодые, имеют небольшое значение. Общими для Leptosporangiat-ных П. можно считать следующие признаки: 1) тонкостенный из одного слоя клеток спорангий с однорядным аннулусом, 2) т. н. точка роста в виде одной крупной верхушечной клетки, 3) весьма нежный заросток с небольшой продолжительностью жизни, 4) т. н. индузиумы, т. е. покрывальца, защищающие сорусы, и 5) отсутствующие у Eusporangiat-ных П. и у Osmundales т. н. рамента, или чешуйки из одного слоя клеток. Все эти признаки следует рассматривать как признаки, возникшие из признаков Eusporangiat-ных П. в результате редукции, упрощения, как-раз обратно тому, что до сих пор принимали (верхушечную клетку точки роста рассматривали как образование, примитивное в сравнении с многоклеточным комплексом клеток эмбриональных тканей П.).

Что касается особенностей строения стебля Leptosрогаngiat-ных П., то у древовидных форм он повторяет черты древовидных мараттиевых. Дихотомически расчлененная вайя была широко распространена у мезозойских форм, а в наст, время мы встречаем ее лишь у реликтового семейства Dipteridaceae в Индо-Малайской области — спорангии на тонких ножках, собранные в сорусы. У семейств наиболее древних они возникают в сорусе одновременно; последовательное разновременное возникновение их на т. н. плаценте — признак семейств филогенетически более молодых. Сорусы встречаются собранными или 1) на обособленных исключительно плодоносящих базальных участках вайи, или 2) на специально питающей их ткани плаценте, или 3) плаценты находятся в непосредственной связи с фотосинтезирующими вайями, причем спорангии сидят на дистальных окончаниях жилок вайи, на краю последних, или 4) чаще всего сорусы оказываются перемещенными на нижнюю сторону вайи. Это перемещение, происшедшее в течение филогенетического развития семейств этого порядка, наглядно иллюстрируется в онтогенетическом развитии сорусов у сем. Dicksoniaceae. Это перемещение, несомненно, надо рассматривать как приспособление, обеспечившее лучшую приспособленность П. к лучшей и беспрепятственной ассимиляции углекислоты, лучшую защиту в стадиях до созревания и лучшее расселине спор, закрепленное естественным отбором. Есть еще один при-