Страница:БСЭ-1 Том 44. Пализа - Перемычка (1939)-1.pdf/144

Эта страница не была вычитана

origin and explanation, 2 ed., Bombay, 1905; его же, A few events in the early history of the Parsis and their dates, Bombay, 1905; его же, Religious ceremonies and customs of the Parsees, Bombay, 1922.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ, девственное размножение (от греч. parthenos — девственный, genesis — развитие), половое размножение без оплодотворения, или однополое половое размножение.

П. у животных. Различают естественный и искусственный П. Первый существует у червей, иглокожих, ракообразных и насекомых.

Из неоплодотворенных яиц у нек-рых видов развиваются только самцы (арренотокия), у других — только самки (телитокия) или оба пола (дейтеротокия). Первый случай мы находим у пчел, муравьев, нек-рых ос, пилильщиков. Второй — у нек-рых бабочек и жуков, у тлей. Следует различать также: 1) случайный или факультативный П., к-рый переходит в длительный и м. б. постоянный П.; 2) периодич. П., чередующийся с размножением путем оплодотворения; 3) частичный П., когда часть откладываемых яиц развивается с оплодотворением, часть — без оплодотворения. Примером случайного П. является П. тутового • шелкопряда, яйца к-рого иногда развиваются партеногенетически. Эволюция в этой группе может итти в сторону крайней редкости самцов, причем П. становится нормой. У некоторых животных самцы до сего времени не найдены (нек-рые орехотворки, нек-рые виды рода Chernies, нек-рые ракообразные). Утрачен ли здесь полностью тип размножения при помощи оплодотворения или . лишь чередуется с П. через большое количество поколений, решить пока еще нельзя. Кровяная яблоневая тля (Eriosoma lanigerum) B течение 150 лет размножается в Европе партеногенетически (завезена из США). Периодический П. представляет частный случай гетерогонии (см.), классич. пример — тли (см.). Частичный П. наблюдается у пчел, ос, шмелей и муравьев.

Искусственный П. открыт А. А. Тихомировым (1886) на яйцах тутового шелкопряда (Bombyx mori). Эти яйца и в норме способны к П., но процент развивающихся без оплодотворения яиц мал. Тихомиров увеличил процент партеногенетич. яиц до 60, путем разных воздействий на яйцо! механических — трение щеткой, химических — погружение яиц в крепкую серную кислоту с последующим тщательным промыванием, физических — действие гальванич. тока и нагретой воды (до 50°). В новейшее время на том же объекте Б. Л. Астауров (1935—37) на большом материале успешно разрешил задачу искусственного П. у тутового шелкопряда и создал этим ряд новых возможностей для практич. шелководства.

Б. Л. Астауров тщательно разработал метод искусственного П. у тутового шелкопряда путем воздействия температур. В оптимальных случаях, при учете генетич. предрасположенности, ему удалось повысить количество партеногенетич. особей до 82% (воздействие температурой+46° в течение 18 минут). Ему удалось также’разрешить задачу андрогенеза (мужского П.) путем: 1) рентгенизации самок, 2) их оплодотворения (ядро яйца разрушено рентгенизацией, и проникающие в яйцо сперматозоиды с ним соединиться не могут), 3) активизации грены.

В этом случае ядро оплодотворения дают два мужских пронуклеуса, и развивающаяся бабочка обладает целиком мужскими свойствами (и в 100% мужского пола).

Практические возможности П. у тутового шелкопряда значительны: благодаря П. имеется возможность размножить требуемый генотип; искусственный П. позволяет исследовать ряд признаков, трудно изучающихся гибридологическим методом (напр., количественные признаки  — процент содержания шелка и т. п.). Вместе с андрогенезом П. разрешает проблему косвенной регуляции пола,что имеет важное значение в шелководной промышленности (т. н. промышленный гибридный гренаж: резко упрощается задача подготовки яиц к выкормке). ОсобоеJipaHтическое значение имеет также андрогенез, т. к. мужские коконы значительно выгоднее женских (больший процент шелка, меньшие затраты на выкормку). Отсюда техническое разрешение андрогенеза окажет влияние на шелководную промышленность и с этой стороны.

Основными объектами для работ над искусственным П. являются яйца иглокожих и лягушки. Большую роль сыграли работы Ж.

Леба (1900—06); исходя из своих работ над раздражением нерва и мышцы, он предположил, что сперматозоид дает «толчок» неоплодотворенному яйцу, и попытался заменить роль сперматозоида химическими и физич. факторами. Гипертоническая морская вода дала 40—50% партеногенетич. яиц, но до стадии личинки дошел лишь 1%. Оболочка оплодотворения отсутствовала. Лебу удалось вызвать ее появление действием растворов жирных кислот, но яйца погибали от цитолиза — растворения клеточного тела. Соединение обоих методов позволило добиться получения большого процента личинок, и в конце-концов даже-удалось провести партеногенетич. личинок через метаморфоз (Делаж, 1908). Батайон вызвал П. у земноводных легким уколом платиновой иглой яиц лягушки (1910—12); но и здесь одного этого воздействия оказалось недостаточно  — необходимо помеще но

Диаграмма, иллюстрирующая теорию фертилизина Лилли: а  — сперморецептор, под япм заштрихованная фигура — чужая сперма; б  — спермофильная группа фертилизина; о — фертилизин; г — овофильная группа фертилизина; д — антйфертилизин; е — яйцевой рецептор; э#с — элементы крови, препятствующие оплодотворению.

ние яиц в кровь, лимфу или другую тканевую жидкость. Бовери сравнивает яйцо с часовым механизмом, которому недостает пружины и завода; их роль и играет оплодотворение. Леб говорит о каталитическом действии, к-рое оказывает сперматозоид на яйцо. Продолжая опыты по П. лягушек методом Батайона, Леб вывел несколько десятков лягушек, прошедших метаморфоз и даже ставших половозрелыми. Леб считал, что активизация яйца состоит из двух стадий: 1) поверхностного цитолиза и 2) усиления в нем окислительных процессов. Леб полагал, что в нормальном оплодотворении вещество, к-рое начинает поверхностный цитолиз яйца (лизин), вносится сперматозоидом. Фр. Лилли (1911—15) существенно дополнил опыты Леба, Батайона, Делажа и др. тем, что занялся изучением яйца как системы, активно участвующей в оплодотворении, и установил, что яйцо выделяет вещества, влияющие на сперматозоиды (фертилизин). Вода, в к-рой побыли яйца, сложным способом влияет на сперматозоиды: 1) активирует их движение, 2) собирает их в кучки (агрегация). Фертилизин связывается в момент соприкосновения сперматозоида с поверхностью яйца. Связывание фертилизина производится самим яйцом. Различные фазы в развитии яйца и его продуктов Лилли поясняет схемами, напоминающими теорию боковых цепей (рис., А): весь аппарат С*