влияние взглядов Аристотеля, рассматривали яйцо как пассивную систему и всю роль в побуждении яйца к развитию сводили к влиянию сперматозоида, новейшие работы показали, что яйцо представляет активную систему (см. Партеногенез) и роль сперматозоида сводится к пуску этой системы в ход.
Внедрение сперматозоида вызывает в яйце бурную реакцию, сказывающуюся в различных физико-химических и биологических изменениях. Прежде всего оно сказывается в синтезе особых высокоактивных веществ, стимулирующих дробление и рост, и в выделении оболочки О. и воспринимающего бугорка. Последнее явление связано с изменениями кортикального слоя яйца, к-рое играет важную роль в О.
По Фр. Лилли, кортикальные изменения сводятся к увеличению . проницаемости и изменению электрического равновесия в яйце (биоэлектрическая теория оцлодотворения Лилли), что приводит к митозу. Согласно Петерфи, О. ведет к набуханию яйцевой плазмы, она превращается в гелъ (см.), выделяя воду. Отсюда часто происходит в связи с О. уменьшение объема яйца, иногда очень резкое (например, у лошадиной аскариды, одного из классических объектов для исследования О.). Выделившаяся вода вызывает отслаивание оболочки О. Оплодотворение меняет также проницаемость яйца (для красок и солей) и повышает вязкость (в некоторых случаях до 800%).
По Варбургу, О. повышает окислительные процессы в 5, 5 раза (у морского ежа Strongylocentrotus), в других случаях речь идет о регулировке окислительных процессов (ФореФремье — у Sabellaria; Уайтекер — у Cumingia и Chaetopterus). Падение содержания гликогена в плазме яйца после О. (например, у лягушки) указывает на увеличение метаболических процессов. Кроме того, внедрение сперматозоида вызывает ряд структурных изменений — яйцо испытывает иногда волнообразные изменения формы (Protoclepsis, по Г. А. Шмидту), меняется распределение плазмы и желтка. У кольчатых червей, моллюсков образуются особо дифференцированные участки плазмы (т. н. полярные плазмы). У асцидии Styela (Cynthia) partita Конклин описал в результате внедрения сперматозоидов и созревания яйца полную перестройку структуры яйца с образованием нескольких различных по своей окраске и коллоидным свойствам участков. У лягушки В. Ру связал место внедрения сперматозоида с образованием серого полумесяца и тем самым с определением плоскости симметрии.
Нормально проникает в яйцо (у большинства животных) только один сперматозоид (моноспермическое О.) — этому способствует оболочка О., препятствующая внедрению сперматозоидов; кроме того, этому препятствуют другие продукты, имеющиеся в яйцевой плазме или выделяемые ею. Фр. Лилли показал, что одним из этих продуктов является фертилизин (см.) — вещество, связывающее сперматозоид с яйцом. Лилли различает два критических периода: первый, связанный с разрушением яйцевого ядра при созревании, когда фертилизин начинает выделяться из яйца, и второй, связанный с соприкосновением сперматозоида с яйцом, когда фертилизин исчезает, связываясь веществами, внесенными сперматозоидом (см. Партеногенез). Дальнейшее проникание сперматозоида внутрь яйца происходит благодаря изменениям в самом яйце. Лучшим объектом досего времени является кольчатый червь Nereis, послуживший объектом многочисленных работ Лилли (см.): у Nereis головка спермия проникает в яйцо лишь через 40—50 мин. после прикрепления. Это дало возможность Лилли поставить ряд опытов по центрифугированию, которым удалялась большая или меньшая часть головки спермия и соответственно изучалось развитие клеточного центра. Как установлено для ряда объектов, клеточный центр яйца в конце делений созревания дегенерирует. В опытах Лилли клеточный центр был развит тем полнее, чем большая часть головки проникала в плазму яйца. В этом случае клеточный центр находится в акрозоме (самый передний конец головки) и внутри ядра в виде палочковидного образования. Лилли на основании этих опытов рассматривает О. как реакцию между яйцом и спермием.
Существеннейшим при О. является соединение веществ, определяющих возможность образования наследственных структур родителей, заключенных в пронуклеусах (буквально предъядриях), зрелых мужских и женских ядрах. Впервые Ван-Бенеден показал, что пронуклеусы не сливаются, но дают две отдельных группы хромозом, которые перемещаются на экватор фигуры деления, расщепляются, и продукты расщепления независимо переходят в дочерние ядра. Во многих случаях эта независимость отцовских и материнских хромозом может быть прослежена до поздних стадий дробления (Конклин у моллюска Crepidula — до 60 — клеточной стадии) и даже до образования зародышевых листков (Геккер и Рюккерт у Cyclops strenuus и brevicornis).
Роль клеточного центра при оплодотворении сформулирована в теории Бовери: 1) собственно оплодотворяющее начало представляет центрозома; 2) она вносится сперматозоидом; 3) центры дробления образуются из нее путем ее деления. Партеногенез (развитие яйца без участия сперматозоида, см.) и наблюдения над восстановлением центрозом заново указывают на то, что теория Бовери годна лишь для случаев нормального О., в других случаях яйцо может обладать способностью образовать клеточный центр заново или восстановить дегенерировавший.
Ж. Лёб (см.) предложил свою химическую теорию О., рассматривающую вторую из основных проблем О. — проблему активизации. Согласно Лёбу, сперматозоид вносит вещество, действующее как катализатор, повышающее окислительные процессы, и, с другой стороны, вещество, регулирующее и направляющее окислительные процессы (см. также Партеногенез). Роль окислительных веществ Лёб видит в росте ядерного вещества за счет протоплазмы. Процессу О. предшествует ряд биологических явлений, в результате которых смешиваются мужские и женские половые клетки. Сюда относятся приспособления к разыскиванию полов, совокупление (при внутреннем осеменении) и осеменение. Последнее — фаза подготовительная к О., заключающаяся в смешении двух сортов половых клеток, осуществляемая тем или иным способом.
В популярной литературе понятия О. и осеменения нередко смешиваются — говорят об искусственном О., тогда как речь идет об искусственном осеменении. Осеменение — акт, предшествующий О., оно может быть внешним и внутренним. В первом случае половые про-
