Страница:БСЭ-1 Том 41. Наган - Нидерландское искусство (1939).pdf/375

Эта страница не была вычитана

и экстероцептивным (импульсы из внешней среды) поводам.

Соподчинение и координация нервных процессов являются последствием встречи и коллизии импульсов в общих путях и, вместе, необходимостью для каждого отдельного момента времени обеспечить в действующем механизме лишь одну определенную степень свободы. Принцип конвергенции стимулирующих путей относительно «общего пути» (Шеррингтон, 1906), принцип «многократного обслуживания» исполнительных центров (Брюкке, 1927), принцип столкновения и коллизии стимулов за обладание общим эффектором, это разное выражение одной и той же закономерности развития Н. с.: фило  — и онтогенез Н. с. движется в особенности в сторону умножения поводов, рецепторов и афферентных путей для эксплоатации успевших сложиться исполнительных механизмов, тогда как перестройка и умножение этих последних идет относительно медленно. Три примера дают возможность видеть значение принципа общего пути в разных нервных этажах. Мотонейроны седалищного сплетения иннервируют мышцы ноги, собирая к себе множество стимулирующих путей из сегментов спинного, продолговатого, среднего и межуточного мозга, с подкорковых ядер и с коры полушарий: в зависимости от преобладания тех или иных сигналов с этих путей, нога развивает последовательно то сгибание, то разгибание, то отведение, то приведение, то чесание, то локомоторный ритм. Все это возможно лишь постольку, поскольку для каждого отдельного момента тормазятся одни движения параллельно возбуждению других (реципрокная иннервация антагонистов, принцип сопряженного тормажения). Пример межцентрального осуществления общего пути: кора большого мозга, субкортикальные ядра, мозжечок образуют мощный совокупный пучок путей, сходящихся у красного ядра среднего мозга, к-рый посылает от себя общий руброспинальный путь к спинному мозгу. Это основной механизм для координации текущих поз тела и для фиксации центротяжести применительно к текущим рабочим задачам организма. Пример общего пути в рецептивной системе: на один миллион ганглиозных клеток, отводящих импульсы из сетчатки к мозговому стволу, приходится до 3 миллионов колбочек и не менее 6 миллионов палочек для первичной фоторецепции в той же сетчатке (Зальцер, 1880). Везде, где есть конвергенция перед общим путем, есть и условия для координации возбуждения во времени.

Принцип статической и морфологической конвергенции путей пр отношению к исполнительному пути (Шеррингтон) при дальнейшей физиология. разработке довольно естественно расширяется в принцип подвижной и физиологической конвергенции нервных стимулов по отношению к области преобладающего текущего действия (принцип доминанты). Подчинение иннервации низших сегментов тела более высоким оказывается в преобладании рефлекторных влияний более высоких сегментов над местными рефлексами низших сегментов. В отдельности очень оживленно и быстро протекающие спинномозговые рефлексы конечностей и туловища замещаются монотонными, очень длительно протекающими рефлекторными установками позы тела, если сохранены модулярные и средне-мозговые сегменты с соответствующими рефлексами с лабиринтов ис шеи (тонические рефлексы Магнуса, 1909, 1924). Обеспеченная таким образом способность поддерживать длительно во времени устойчивую позу тела и головы в пространстве Дополняется возможностью быстро перестраивать и приспособлять эту тоническую позу к потребностям момента, если сохранено на уровне четверохолмия красное ядро с путями от мозжечка и от коры большого мозга (Радемакер, 1926). Способность неопределенно долго удерживать и соответственно приспособлять позу головы в положении бдительного настороженного покоя уже обеспечивает применение высших рецепторов зрения и слуха для «рассматривания» и для «выслушивания» внешней среды, т. е. для анализа ее и источников раздражения в ней еще б. или м. задолго до непосредственного соприкосновения с ними. Когда сохранены передние высшие головные сегменты Н. с., т. е. большой мозг и кора его полушарий, открывается возможность подчинить совокупную иннервацию предыдущих сегментов предупредительным рецепциям зрения и слуха.

Большой мозг является головным, а вместе и главным ганглием рецепторов на расстоянии. Кора с ее рецепторами есть орган, стоящий перед двумя рядами фактов и поставленный в необходимость считаться одновременно с обоими: с одной стороны, факты, привносимые переменами внешней среды, с другой — факты, зависящие от внутренних изменений организма. И тот и другой ряд фактов, каждый в отдельности, достаточно самостоятельны и стойки относительно коры; ибо в распоряжении коры нет средств изменить мгновенно внешние факты по потребностям организма или внутренние факты организма по ближайшим данным среды.

Между тем от удачного сопоставления того и другого ряда в каждый данный момент жизни зависит ближайшее конкретное будущее организма. Чем выше ранг животного, тем изобильнее и дальновиднее его рецепция на расстоянии, тем более выражена и способность кортикального новообразования «условных рефлексов» и «временных связей» И. П. Павлова.

Лит.: Descartes R., Les passions de I’ftme, — Amsterdam, 1650; Why tt R., An essay on the vital and other involuntary motions of animals, Edinburgh, 1751; Bell Ch. and T., Anatomy and physiology of the human body, 7 ed., 3 vis, L., 1829; P 11 u g e r E., Die sensorischen Funktionen des Riickenmarks der Wirbelthiere nebst einer neuen Lehre fiber die Leitungsgesetze der Reflexionen, B., 1853; Сеченов И. M., Физиология нервной системы, СПБ, 1866; его же, Рефлексы головного мозга, СПБ, 1866; его же, Физиология нервных центров, СПБ, 1891; Goltz F., Ueber die Verrichtungen d. Grosshirns, Bonn, 1881; Handbuch der Physiologic, hrsg. v. L. Hermann, Bd I — II, Lpz., 1879—83; Введенский H. E., Возбуждение, торможение и наркоз, СПБ, 1901, последнее издание в собрании сочинений, т. IV, [Л.], 1935; статьи  — Cremer М., Langendorff О. и Tschermak A., in: Nagel W., Handbuch der Physiologie des Menschen, Bd IV, Braunschweig, 1905; Monakow C., Gehirnpathologie, 2 Bde, 2 Aufl., Wien, 1905; Sherrington Ch. S., The integrative action of the nervous system, N. Y. and L., 1906; Lucian! L., Physiologie des Menschen, iibersetzt und bearb. v. S. Baglioni und H. Winterstein, Bd III, Jena, 1907; Бехтерев В. M., Основы учения о функциях мозга, СПБ, 1903—07; Ухтомский А. А., О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний, Юрьев, 1911; МоnакоwС., Die Lokalisation im Grosshirn und der Abbau der Funktion durch kortikale Herde, Wiesbaden, 1914; Данилевский В. Я., Физиология человека, т. II, M., 1915; ПавловИ. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, М. — П., 1923, 5 изд., Л., 1932; Magnus R., Korperstellung, В., 1924; F u 11 о п J. F., Muscular contraction and the reflex control of movements, L., 1927; ПавловИ. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, М. — Л., 1927; Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie, hrsg.