Страница:БСЭ-1 Том 41. Наган - Нидерландское искусство (1939).pdf/137

Эта страница не была вычитана

жат гаплоидные наборы аутозом, но один из них несет, кроме того, X (или £) — хромозому, а другой лишен половых хромозом или несет Y (или ТУ) — хррмозому. В результате оплодотворения вновь возникают в равных количествах особи гомо-и гетерогаметного пола. Очевидно, что в половых хромозомах лежат гены, влияющие на пол организма. Хромозомная теория определения пола может быть проверена непосредственным наблюдением. Так, у червц Апcyracanthus cystidicola самки имеют по 5 пар аутозом и по две Х-хромозомы, а самцы — по 5 пар аутозом и по одной Х-хромозоме. Все яйцеклетки имеют одинаковое строение  — 5 ауТозом+Х-хромозома, сперматозоиды же оказываются двух типов — с 5 аутозомами +Х-хромозомой и просто с 5 аутозомами. Число хромозом в половых клетках у* этого объекта может быть подсчитано на живом материале, и наблюдение показывает, что когда в оплодотворении участвуют сперматозоиды первого типа, то получаются самки, а когда — сперматозоиды второго типа, то — самцы. Предположение, что гены, обусловливающие так называемые сцепленные с полом признаки, лежат в половых хромозомах, полностью объясняет уклонения в наследовании этих признаков от законов Менделя.

Решающие доказательства правильности хромозомной теории Н. были получены, гл. обр., школой Моргана (1909 и далее) при генетич. анализе другой категории признаков, уклоняющихся в своем наследовании от менделевской схемы, — т. н. сцепленных признаков, к-рые не обнаруживают независимого распределения. Как показали Морган и его ученики в опытах с плодовой мушкой Drosophila melanogaster (s. fasciata), эта особенность объясняется тем, что гены, обусловливающие сцепленные признаки, лежат в одной и той же хромозоме и поэтому обнаруживают тенденцию наследования совместно. Отсюда вытекает т. н. закон ограничения групп сцепления, согласно к-рому число групп сцепленных между собой генов не может превышать числа гаплоидных хромозом данного вида; этот закон оправдался на всех до сих пор изученных в этом отношении организмах. Случаи нарушения сцепления Морган объяснил явлением обмена гомологичных хромозом участками во время их конъюгации при делениях созревания [т. наз. перекрест хромозом, или кроссинговер (см.)]. За последние годы удалось получить прямые цитологические доказательства йравильности такого объяснения.

Для объяснения различных степеней сцепления Морган (1911) предложил гипотезу линейного расположения генов, согласно к-рой гены расположены в хромозомахв линейном порядке; его ученик Стертевант (1913 и далее), исходя из этой гипотезы, построил первую карту хромозом Drosophila, указав расположение различных генов в хромозомах этого объекта.

С тех пор многочисленными генетическими и цитологическими работами полностью доказана правильность гипотезы линейного расположения генов и (с небольшими поправками) основанных на ней хромозомных карт, причем такие карты в наст, время созданы и для ряда других объектов (кукуруза, горох, примула, курица, тутовый шелкопряд и др.). Последние усовершенствования цитологической методики, внесенные Пейнтером (1933 и далее), позволили проверить правильность хромозомных карт Drosophila и прямым микроскопия, наблюде 268

нием. В процессе работ моргановской школы, впервые осуществившей синтез гибридологических и цитология, методов, весьма характерный для современной генетики, было получено множество других доказательств хромозомной теории, суть к-рых сводилась к предсказаниям генетич. результатов скрещивания на основании цитологического изучения хромозом родителей или, наоборот, к предсказанию особенностей в строении хромозом потомков на основании поведения родителей при скрещивании. Все эти предсказания оправдались. Хромозомная теория Н., вкладывающая в понятие наследственной единицы (гена) конкретное материальное содержание (ген — частица хромозомы), была в силу этого отрицательно встречена на первых порах своего развития рядом идеалистически настроенных менделистов (в частности, Бетсоном), которые допускали и допускают существование особых сверхматериальных факторов Н. Все это, однако, не означает, что изучение явлений Н. должно рассматриваться только как изучение хромозомного аппарата. Все более и более становится ясным, что необходимо иметь в виду всю сложную систему исходных клеток, рассматривая Н. как сложный процесс соотношения ядра и цитоплазмы, как явление, связанное с организмом в целом.

Осуществление наследственных

признаков.

Благодаря явлению доминирования уже очень рано выяснилась необходимость проводить различие между совокупностью генов организма (его генотипом, см.) и его внешне проявляющимися признаками (его фенотипом, см.). Но в первые годы после вторичного открытия законов Менделя было широко распространено неверное механистическое представление, что каждому наследственному признаку организма соответствует особый вызывающий его ген. Последующие исследования заставили в корне изменить эту точку зрения, и в наст, время считается, что каждый ген влияет на очень многие признаки организма (т. н. плейотропное действие генов), а каждый признак соответственно зависит от действия многих генов (т. н. полимерная природа признаков).

Это приводит к представлению о действии генотипа как целого. Кроме того, необходимо учитывать и роль, к-рую играют в осуществлении наследственных признаков все сложные взаимоотношения между клетками развивающегося организма, т. ё. закономерности, изучаемые механикой развития (см.). Фенотип организма обусловливается действием генотипа и той конкретной среды, в которой протекает развитие. При различных внешних условиях сходные генотипы могут фенотипически проявляться очень различно, в частности воздействия среды могут сильно влиять на доминирование, усиливая или ослабляя его. С другой стороны, одни и те же внешние воздействия могут по-разному отражаться на фенотипе особей, отличающихся генотипически (иными словамй, разные генотипы определяют разные нормы реакции организма на влияние среды). Роль внешней среды в осуществлении наследственных признаков недооценивается отдельными генетиками, преимущественно теми, к-рые придерживаются реакционных евгенических взглядов и стремятся обосновать свои буржуазные политич. убеждения псевдонаучными попытками принизить значение социальной среды в воспитании человека; в еще боль-