МЫШЦЫследовательно, вязкость может быть обозначена как буферное свойство мышечной ткани.
Расстояние от линии III до линии IV измеряет время расслабления М. В этот период происходит рассеяние упругой энергии, накопленной в первую фазу кривой. Скорость расслабления значительно меньше, чем скорость исчезновения упругих сил, т. к. буферная роль вязкости особенно значительна в этом случае.
Продолжительность одиночного сократительного акта дает возможность характеризовать упруго-вязкие свойства различных М. по времени (в сек.): Поперечнополосатые М. насекомых . . .
» » кролика ....
» » лягушки ....
» » черепахи ....
Гладкие М. млекопитающих........................
» » улитки............................................
0, 003 0, 070 0, 100 1, 0 10, 0 20, 0
Если на М. действуют два импульса, разделенные малым промежутком времени, возникает явление суперпозиции сократительных актов (рис. 8). Если же ряд импульсов следует в столь частом ритме, что новое возбуждение возникает в М. прежде, чем произошло рассеяние упругой энергии, накопленной в результате предшествующего акта, мышца остается в укороченном состоянии все время, пока она находится под действием ритмич. раздражителя.
Такая деятельность М. носит название тетануса.
Эластические свойства М. во время тетанической Рис. 8. деятельности ос гаются неизмененными, пока длится раздражение, и поэтому М. способна длительно развивать неосциллирующее, напряжение и поддерживать на постоянной высоте поднятый груз. Тем не менее, в основе непрерывной по своим внешним проявлениям механич. реакции во время тетануса лежит ритмический процесс. В этом можно убедиться, если одновременно с механической регистрировать и электрич. реакцию М. Электрограмма, снятая во время тетануса, обнаруживает отдельные токи действия, осциллирующие в ритме раздражения. Эластические свойства М. в идеальном случае должны были бы также изменяться в ритме возбуждения. Этого, однако, не происходит, т. к. вязкость замедляет процесс рассеяния упругой энергии в интервале между актами возбуждения. Чем ближе свойства М. к случаю идеального упругого тела, тем более частый ритм раздражения необходим для того, чтобы поддерживалось непрерывное напряжение, и тем менее экономно расходуется свободная энергия, накопленная в процессе возбуждения. Для образования тетануса в М. насекомого необходимо, чтобы возбуждение в них возникало не менее 1.000 раз в секунду. В М. улитки для этого достаточно несколько возбуждений в минуту. Эластическая теория мышечного сокращения создана на основании экспериментального материала, полученного преимущественно на поперечнополосатых М. холоднокровных животных. Энергетические превращения в гладких М. изучены далеко не с такой полнотой. Тем не менее, есть достаточно оснований предполагать, что и в этом отношении не существует принципиальных различий между М. гладкими и поперечнополосатыми. Считают, что специфич. осо 704
бенности энергетики гладкой мышечной ткани обусловлены в первую очередь чрезвычайной медленностью всех процессов, протекающих в гладких М., по сравнению с поперечнополосатыми. Для объяснения внутреннего механизма процесса сокращения были высказаны различные предположения. Были сделаны попытки объяснить изменения эластич. свойств мышечных фибрилл повышением в них осмотического давления, изменением поверхностного натяжения, набуханием и обратимой коагуляцией мышечных коллоидов. Ни одна из этих теорий, однако, не может дать скольконибудь удовлетворительного объяснения механизма сократительного акта и не является общепринятой.
Нервная регуляция мышечной деятельности.
Изолированные поперечнополосатые М. позвоночных развивают возбуждение только под влиянием раздражений, нанесенных извне.
Большинство же гладких М. и, в особенности, сердечная М. обнаруживают способность к автоматич. деятельности, к-рая осуществляется вне зависимости от внешних раздражителей и не требует для своего возникновения импульсов, приходящих из нервной системы. Полностью лишенные нервных связей гладкие М. способны попрежпему осуществлять в организме весьма сложные деятельности. Например, в денервированном кишечнике процесс передвижения пищи совершается достаточно удовлетворительно. Аналогичные отношения обнаружены и в гладких М. беспозвоночных.
Однако способность к периферии, регуляции функции в различных типах М., обладающих автоматизмом, выражена не одинаково совершенно. Так, денервированное сердце способно в течение многих месяцев обеспечивать кровообращение, причем не отмечается каких-либо существенных расстройств в кровоснабжении тканей; функция же мочевого пузыря при нарушении иннервационных отношений резко расстраивается. Существует два типа влияний, оказываемых нервной системой на мышечную ткань. В одних случаях нервная система управляет всем рабочим механизмом М. Нервный импульс вызывает активное состояние М., и при прекращении действия импульсов прекращается и мышечная деятельность. Крайним представителем такого типа влияния является двигательная иннервация скелетных М. В других случаях нервная система не необходима для возникновения процесса возбуждения.
Нервные импульсы вызывают лишь изменения возбудимости и других свойств мышечной ткани и регулируют деятельность путем влияния, оказываемого на функциональные свойства сократительной клетки. Типичный пример характера влияния представляют нервы сердца. В случае скелетных М. проявляется также и регулирующий тип влияния, но он осуществляется специальными нервными волокнами, относящимися к симпатической нервной системе. В гладких М. оба типа влияния не всегда могут быть резко разграничены. Они осуществляются одним и тем же нервным волокном, и можно думать, что нервный импульс, повышающий возбудимость, непосредственно превращается в двигательный импульс, если он вызывает достаточно резкое изменение функциональных свойств. Процесс функциональной эволюции мышечной ткани может быть обозначен как процесс уточнения и усложнения сократительного акта. Исходя из совре-
