энергии, развившейся в процессе возбуждения, мышечными клетками совершается механич. работа. Развитие механич. сил не является, однако, единственным следствием возбуждения мышечных клеток. М. в деятельном состоянии обнаруживает электрич. активность, в ней происходит цепь сложных химических и физико-химических реакций и освобождается тепловая энергия. — По современным представлениям, в основе процесса возбуждения лежат поляризационные явления, которые обусловливают определенные сдвиги в относительной концентрации одно — и двувалентных катионов (см. Ионная теория возбуждения). Эти сдвиги дают начало ряду физико-химич. реакций, из к-рых наиболее изученным является развитие электронегативности возбужденного участка.
Изучение электрич. явлений, сопровождающих мышечную деятельность, дает прямой метод для исследования скорости возникновения и распространения возбуждения по мышечным волокнам и для детального анализа этих процессов. Разность потенциалов между возбужденным и покоящимся участками мышечного волокна измеряется десятыми милливольт (поперечнополосатые М. позвоночных животных) и целыми милливольтами (гладкие М.). В скелетной мышце позвоночных (m. sartorius лягушки) электронегативность при возбуждении достигает своего максимума через 0, 002 сек.
Возбуждение распространяется по этой М. со скоростью 3 м в секунду. В гладких М. время нарастания электронегативности нередко измеряется десятыми долями секунды, а скорость распространения возбуждения составляет несколько миллиметров в секунду.
Сокращение М. Причиной сокращения являются упругие силы, развивающиеся в . мышечной ткани в результате процесса возбуждения.
Схематически весь процесс может быть представлен следующим образом. М. есть упругое тело, имеющее длину (I), к-рую обозначают как натуральную длину состояния покоя. При возбуждении эластич. свойства М. изменяются.
Натуральная длина возбужденной М. делается равной ^. При этом1!<1. Поэтому, если к возбужденной М. не будут приложены противодействующие силы, она укоротится до длины 119 соответствующей ее новым эластич. свойствам.
Если оба конца М. будут неподвижно фиксированы, то укорочения во время возбуждения не произойдет. Возбужденная М. будет попрежнему иметь длину I, тогда как ее натуральная длина — 11? следовательно, М. в этом случае можно рассматривать как упругое тело с длиной 119 искусственно растянутое до длины I.
При растяжении упругого тела в нем возникают эластич. силы, обозначаемые термином «напряжение». М., возбуждаемая в условиях изометрии (при постоянной длине), приобретает потенциальную эластическую энергию.
Вся внешняя работа ее совершается за счет потенциальной • энергии напряжения. В случае идеальной изометрии эта работа равна нолю, так как М. не производит перемещения груза и вся потенциальная энергия переходит непосредственно в тепло. Точно так же не совершается никакой внешней работы, если М. укреплена одним концом, а другой конец свободен и ничто не мешает М. достигнуть длины 1г (идеальное изотоническое сокращение). Если же к свободному концу М. будет подвешен нек-рый груз, то М. сократится, поднимая этот груз, и, следовательно, будет совершена внеш 702
няя работа. Часть потенциальной эластич. энергии перейдет в работу и часть рассеется в виде тепла. Именно этот случай имеет место при сокращении М. в теле животного при перемещении частей скелета, соединенных в суставном сочленении. Термодинамические исследования, произведенные над изолированными М., показали, что эластическая теория мышечного сокращения может быть признана точной в пределах, возможных. в биологич. измерениях.
Источником всех энергетич. превращений в М., по современным представлениям, является свободная химич. энергия, превращающаяся в потенциальную эластич. энергию, причем полезный коэффициент этого процесса близок к единице. Внешняя работа совершается за счет потенциальной эластич. энергии. Полезный коэффициент работы может колебаться от 0 до Рис. 6.
0, 2, в зависимости от условий, в которые поставлена М. Потери возрастают вместе со скоростью мышечного акта и обусловлены, гл. обр., внутренним трением мышечных частиц. Мышечное сокращение — явление слишком быстрое для того, чтобы оно могло быть изучено путем непосредственного визуального наблюдения. Для более подробного анализа сократительного акта прибегают к графич. методу. В наиболее простой форме этот метод может быть осуществлен, если один конец М. фиксировать неподвижно, а другой соединить с рычагом (рис. 6). Свободный конец рычага приводится в соприкосновение с бумагой, покрытой слоем копоти и наклеенной на барабан, к-рый приводится в движение особым механизмом. Если М. сокращается при остановленном барабане, рычаг, снимая копоть с бумаги, зачерчивает вертикальную линию. Если во время сокращения М. барабан вращается и бумага движется в горизонтальной плоскости, движение рычага развертывается в кривую, форма к-рой определяется свойствами изучаемой М. и условиями раздражения. Если раздражителем служит один . имРис. 7. пульс тока, полученная кривая выражает одиночный сократительный акт как функцию времени. В кривой, приведенной на рис. 7, М. подверглась непрямому раздражению, причем импульс был нанесен на нерв в момент, обозначенный вертикальной линией I. М. начинает укорачиваться не сразу, но после некоторого скрытого периода, измеряемого отрезком времени между линиями I и П. Скрытый период включает в себя время проведения импульса по нерву, инерцию регистрирующей системы и время, в которое завершаются энергетич. процессы, ведущие к развитию в М. упругих сил. Время, в которое М. достигает максимума укорочения (от линии II до III), определяется тем, что М. — тело не только упругое, но и упруго-вязкое. Поэтому, если хотят проследить кривую развития упругих сил во времени в чистом виде, регистрируют не укорочение, а развитие напряжения в М., находящейся в изометрических условиях. В этом случае М. соединяют не с рычагом, а с пружиной. Максимум напряжения достигается скорее, чем максимум укорочения,
