Страница:БСЭ-1 Том 40. Монада - Нага (1938)-2.pdf/120

Эта страница не была вычитана


МЫШЦЫ

699 III. Физиология.

Физиологическая функция мышечной ткани основана на способности мышечных клеток изменять эластические свойства в результате разыгрывающегося в них процесса возбуждения. В том случае, когда точки прикрепления М. не фиксированы неподвижно, при возбуждении М. происходит ее укорочение. Все двигательные реакции, осуществляемые в организме высшего животного (за исключением амебоидного движения лейкоцитов и движений мерцательного эпителия), происходят при участии мышечной ткани. С мышечной функцией связаны не только движения частей скелета, обеспечивающие перемещение животного в пространстве и двигательные реакции, обусловливающие взаимодействие организма с внешней средой, но и большинство реакций, направленных к поддержанию постоянства внутренней среды организма. Соответственно многообразию осуществляемых реакций, М. различаются и по своим морфологическим и по своим функциональным признакам. Различные скелетные М. и даже различные части одной М. во многих случаях при детальном исследовании обнаруживают неодинаковые физиология, особенности. Также неодинаковы и гладкие М. различных органов. Весьма значительные различия обнаруживаются при сравнительнофизиологич. исследовании М. Имеется достаточно оснований для того, чтобы рассматривать многообразие функциональных особенностей различных М. как ступени эволюционного процесса, который от сократительной ткани кишечнополостных приводит к появлению высоко дифференцированных мышечных клеток позвоночных животных. Общими для всех разновидностей мышечной ткани являются: 1) способность отвечать возбуждением на воздействие раздражителей и 2) способность развивать механич. энергию в результате процесса возбуждения. Различие в свойствах мышц проявляется: 1) в количественной и качественной характеристике реакций на раздражители, 2) в особенностях сократительного акта и 3) в степени автономности мышечных реакций от влияний, исходящих от центральной нервной системы.

Возбудимость М. к различным

раздражи телям. Процесс сокращения мышц может быть вызван раздражителем, действующим или на нерв (непрямое раздражение) или при непосредственном воздействии на мышечное волокно (прямое раздражение). При прямом раздражении мышцы могут быть приведены в деятельное состояние различными стимулами, среди них особенное значение имеют стимулы электрический, механический и химический.

Исследование действия раздражителя может быть произведено на находящихся в нормальных условиях мышцах животного или человека (в отдельных случаях) или на отдельных М., вырезанных из тела. В последних случаях должны быть созданы определительные экспериментальные условия, позволяющие сохранить изолированные мышцы в живом состоянии некоторый, не слишком малый, промежуток времени. Электрическое раздражение вызывает деятельное состояние М. в том случае, если сила раздражающего тока находится в определенном соотношении с длительностью его воздействия. Чем короче время действия тока, тем выше должен быть приложенныйпотенциал для того, чтобы вызвать в М. минимальное (пороговое) сокращение. Если длительность тока больше некоторого критич. интервала, то время действия тока уже не определяет его пороговой силы (см. Хронаксгья).

Значение времени сохраняется лишь в том случае, если время действия тока не «бесконечно долго». Понятие «бесконечности» определяется свойствами исследуемой ткани. Для скелетных М. теплокровного животного при длительности в 0, 01 сек. уже нельзя обнаружить зависимости между временем действия тока и пороговой силой. Следовательно, «бесконечно долгим» в этом случае является интервал в 0, 01 сек. Для гладких М. «бесконечность» измеряется десятками секунд, а в нек-рых случаях и целыми минутами. Отрезок времени, в к-ром существует зависимость между пороговой силой тока и временем его действия, определяется скоростью физико-химич. реакций, лежащих в основе возникновения процесса возбуждения. С этой точки зрения может быть установлена шкала, по к-рой распределяются различные представители мышечной ткани от самых медленных гладких М. беспозвоночных до поперечнополосатых М. высших позвоночных, у которых скорость процесса, обусловливающая возникновение возбуждения, весьма велика. В отношении реакции к механич. раздражителям различие между поперечнополосатыми М. и другими видами М. очень значительно. Для того. чтобы посредством механич. раздражения вызвать процесс возбуждения в скелетных М., приходится применять воздействия такой силы, что они находятся на границе с воздействиями вредоносными. Гладкие М. и М. сердца реагируют сокращением уже на легкое прикосновение. Чувствительность некоторых гладких М. к механич. воздействиям настолько велика, что при опытах с ними приходится принимать особые меры предосторожности для охранения их от легких сотрясений стола, на к-ром расположена соответствующая установка. При рассмотрении вопроса о химич. раздражителях следует различать вещества, вызывающие истинный процесс возбуждения, от веществ, обусловливающих местные сократительные явления, не распространяющиеся по мышечному волокну. Известно большое количество химич. веществ, вызывающих местный процесс в точке приложения; набор же веществ, вызывающих в М. истинный, распространяющийся процесс возбуждения, весьма ограничен. Наибольшее значение из этих веществ имеет холин и его производные, в особенности ацетилхолин. При сравнении различных представителей мышечной ткани может быть усмотрена определенная закономерность, выражающаяся в том, что чем выше дифференциация структуры и функции М., тем избирательнее она реагирует на химич. раздражители, наносимые извне.

Процесс возбуждения

в мышечной ткани.

Возбуждение может быть определено в самом общем виде как процесс, обусловливающий развитие свободной энергии, за счет которой совершается работа данной клетки. При изучении мышечной деятельности следует иметь в виду и общие закономерности, определяющие свойства М. как возбудимого субстрата, и специфические признаки, характеризующие мышечную ткань как особую функциональную систему организма. Специфичность мышечной ткани заключается в том, что за счет свободной