Страница:БСЭ-1 Том 39. Мерави - Момоты (1938).pdf/146

Эта страница не была вычитана

экспериментом была окончательно отвергнута гипотеза о неравнонаследственном делении ядра, т. е. гипотеза ядерного преформизма.

Мы должны признать, что в процессе развития происходит непрерывная дифференцировка, частично уже в яйце до его оплодотворения, которая сама ведет ко все большему усложнению строения, к образованию все новых дальнейших дифференцировок. Исследования Шпемана и его школы и были направлены на то, чтобы определить факторы возникающих в зародыше новых дифференцировок. Обменные трансплантации участков эктодермы между ранними зародышами двух разных видов тритона на стадии ранней гаструлы показали, что судьба этих участков еще не определена и что они развиваются в различных направлениях в зависимости от места трансплантации.

Однако немного позднее, на стадии поздней гаструлы, это положение коренным образом меняется, и часть эктодермы, взятая, например, с брюха, при любых пересадках (хотя бы и в области будущего мозга) дает начало эпидермису.

С другой стороны, часть эктодермы, взятая со спинной части зародыша, дает при любых пересадках, хотя бы на брюхо, начало зачатку целого мозга. На еще более поздних стадиях, когда уже обособился зачаток мозга в виде медуллярной пластинки, часть этой пластинки при любых пересадках дает начало уже только определенной части мозга. Подобные же результаты были получены и с материалом закладок других органов. На ранних стадиях развития этот материал еще индифферентен и зависит в своей судьбе от соседних частей, а на более поздних стадиях он же, . не испытывая видимых изменений, получает совершенно определенное направление дальнейшего развития, которое в общем уже не зависит от положения данной части. Этот процесс невидимой дифференциации получил название детерминации. В дальнейших экспериментах были для многих случаев выяснены факторы этого процесса детерминации. Детерминация нервной пластинки совершается в результате контакта эктодермы с материалом крыши первичной кишки, который вдвигается в эту область в процессе гаструляции. На еще более ранних стадиях этот материал заключается в области верхней губы бластопора (можно проследить за ним и еще далее назад, до стадии оплодотворенного яйца). При пересадках участка последнего на месте пересадки происходит вворачивание внутрь не только пересаженного материала, но и соседнего. Происходит настоящая добавочная гаструляция в ненадлежащем месте, ввернутый материал дает начало добавочной крыше первичной кишки, а в контакте с последней в эктодерме развивается добавочная медуллярная пластинка, из к-рой затем происходит лишний мозг, а в связи с последним и ряд других органов. Сама крыша первичной кишки дает добавочную хорду и мезодерму, распадающуюся на ряд добавочных сомитов. Одним словом, развивается настоящий добавочный зародыш, сидящий на теле основного. Материал верхней губы бластопора обладает, следовательно, не только способностью к самодифференцированию, но уподобляет себе, т. е. ассимилирует, и соседние части и вызывает развитие основных органов.

Он получил название первичного организатора, название, как далее выяснилось, несовсем удачное, так как в его действии в самом деле очень мало специфичного, собственно организующего. Целый ряд дальнейших исследований над развитием органа зрения (Льюис. Шпеман, Филатов, Драгомиров), над развитием конечностей (Р. Гаррисон и его школа, Б. Балинский) и многими другими выяснил, что детерминация каждого нового зачатка зависит как от самого реагирующего материала, т. е. его качества, его возраста, так и от индуктора (организатора), т. е. активирующего материала, который, однако, мало специфичен (в широких пределах замещаем иным материалом) и определяет в основном более точную локализацию новой закладки. Видовые особенности дифференцировки определяются всегда самим материалом, а не индуктором. Зачаток глаза, глазной бокал, индуцирует (даже взятый от зародыша другого вида) в прилежащей эктодерме образование хрусталика. Эктодерма головы может быть заменена и другой эктодермой, или глазной бокал может быть пересажен на совсем чужое место, однако эктодерма, взятая, например, с брюха, реагирует, как правило, слабее.

Во всяком случае к реакции способна лишь эктодерма определенного возраста, и результат — видовые особенности развивающегося хрусталика (его структура, размеры, начальная скорость роста) — зависит всецело от самой реагирующей эктодермы. Однако не следует представлять индукцию как вполне одностороннее влияние: если глазной пузырь индуцирует в эктодерме образование хрусталика, то, с другой стороны, несомненно, что и эктодерма, и хрусталик участвуют в детерминации сетчатки во внешней стенке глазного пузыря (Драгомиров). Образование волокон в хрусталике индуцируется нормально контактом с сетчаткой глаза. Однако такие волокна развиваются и под влиянием контакта со слуховым эпителием, с нервной тканью ганглия или головного мозга (Драгомиров). Нормальный индуктор, определяющий развитие конечности, еще не найден, однако подобное же действие оказывают слуховой пузырек или обонятельный мешок, к-рые при пересадке зародышу в бок вызывают образование лишней конечности (Б. Балинский). И для первичного организатора был доказан факт его широкой замещаемости.

Прежде всего оказалось, что кусочек зачатка мозга, при трансплантации под эктодерму, вызывает также образование добавочной медуллярной пластинки. Затем такая же индукция была получена в результате пересадки всевозможных других тканей (например, печени), кашицы из тканей, убитых тканей, веществ, извлеченных из тканей растворителями, и, наконец, индукция была получена и в результате применения синтетич. веществ (стеролы, по Уоддингтону и Нидгему, и другие вещества). Таким образом, была доказана химич. природа индуцирующих (организующих) веществ, но вместе с тем была вновь подтверждена и их малая специфичность  — их роль сводится в основном к возбуждению процессов развития в самом реагирующем материале и главное значение, очевидно, — в точной локализации закладки, т. е. в определении верного соотношения с другими органами.

В самом зародыше мы имеем, следовательно, сложную саморазвивающуюся систему, к-рая в процессе развития сама усложняется вслед-