ный процесс новообразования. Как-раз в этом последнем и заключается основная характеристика всякого развития. В. Ру изучал не только факторы эмбрионального развития — он исследовал также, факторы, определяющие развитие и преобразование кровеносных сосудов, соединительнотканных образований, перестройку костного вещества у растущего и даже взрослого организма и, т. о., пытался сразу выдвинуть весь тот огромный комплекс проблем, к-рый входит в область М. р. Г. Дриш посвятил особое внимание проблемам регуляции формы при повреждениях, на к-рых он пытался обосновать свою систему неовитализма. Однако Ж. Лёб и Ч. Чайльд на подобном же материале развивали чисто механистич. представления.
В настоящее время накопился достаточный материал, позволяющий нам отвергнуть как один, так и другие взгляды и дающий довольно ясную картину движущих сил морфогенетических процессов. Быстрый успех исследований в области М. р. был подготовлен прежде всего разработкой методов исследования. Здесь нужно прежде всего упомянуть об усовершенствовании методов производства наблюдений над живым объектом введением методики нанесения меток (маркировки) при помощи местной прижизненной окраски. Такая маркировка частей раннего зародыша дала В. Фоггу возможность проследить с весьма значительной полнотой перемещения и окончательную судьбу клеточного материала при первых формообразовательных процессах (гаструляция) развивающегося яйца амфибий. В отличие от такого «описательного» эксперимента В. Ру ввел методику каузально-аналитического эксперимента, состоящего в исключении известных факторов развития с целью выяснения их роли в процессе нормального морфогенеза.
Самым простым методом такого рода является метод внесения дефектов путем механич. удаления или разрушения известной части или местным нагреванием, локализованным путем ультрафиолетовых лучей, используя избирательное действие нек-рых солей и т. п. Более сложным и исключительно плодотворным оказался метод эмбриональных трансплантаций, введенный в 90 — х гг. Г. Борном. Г. Борн сращивал между собой большие части различных зародышей, чтобы установить их влияние друг на друга. Г. Браус производил удаление и пересадку зачатков органов и наблюдал самодифференцирование зачатка, а также зависимость в развитии нек-рых частей (напр., в образовании отверстия в жаберной крышке личинок жерлянки от развивающейся конечности). Но только в самое последнее время в руках Г. Шпемана и его школы метод трансплантации достиг совершенства тончайшего орудия экспериментального исследования.
Работа ведется под бинокулярной лупой при помощи тонко оттянутых стеклянных игол для проведения разрезов, вставленной в капилляр петли из детского волоса для придержания объекта, частью также при помощи микропипетки и т. д. Эта методика мпкрургических операций дает возможность пересадки почти любого зачатка йли любой его части в определенной ориентации и в точно определенное место того же (аутопластика) или другого зародыша (гомопластика) или даже зародыша другого вида животных (гетеропластика).
Трансплантат может быть перед пересадкой витально покрашен, и это дает возможностьпроследить его дальнейшую судьбу в новом окружении, оценить его влияние на соседние части, а также и обратно — зависимость его развития от соседних частей. Наконец, в последние годы в М. р. приобретает все большее значение и метод эксплантации, т. е. выращивания зачатков в искусственной среде, где они, конечно, совершенно освобождаются от влияний со стороны других частей организма (метод разработан в особенности Гольтфретером). В результате различных экспериментов удалось прежде всего окончательно установить, что хотя яйцо и не содержит зачатков какихлибо органов, хотя бы в виде различных специфических органообразующих веществ, однако оно и не гомогенно. Яйцо имеет определенную и иногда очень сложную структуру, к-рая явно определяет течение первых процессов развития. Иногда эта структура очень проста и подвижна — имеется только известная полярная дифференцировка, и тогда можно отделить первые бластомеры друг от друга и получить из одного яйца 2—4, а иногда и 8 целых зародышей. Такие яйца имеются у нек-рых кишечнополостных, у морских ежей, у ланцетника, у позвоночных и получили название яиц регуляционных. В других случаях протоплазма яйца имеет гораздо более сложную структуру: кроме полярной дифференцировки, имеется еще послойное, двусторонне-симметричное и иногда асимметричное распределение каких-то веществ, существование которых нередко устанавливается прямым наблюдением.
В таких случаях отдельные бластомеры неравнозначащи, они содержат разные вещества (или разные их концентрации), и каждый из них, будучи обособлен, дает начало зародышу с более или менее крупными дефектами. В некоторых случаях из отдельных бластомеров развивается прямо как бы часть зародыша.
Такие яйца, встречающиеся у круглых червей, кольчецов, моллюсков, асцидий, получили название «мозаичных» яиц. Позднейшие исследования показали, что нельзя провести резкой грани между мозаичными и регуляционными яйцами, что элементы регуляции есть и в первых и что у вторых регуляция далеко не безгранична, что она возможна лишь на первых стадиях дробления. Наконец, были найдены и яйца промежуточного характера, которые в отношении одних систем органов оказались регуляционными, а* в отношении других — мозаичными (ктенофоры, частью кольчецы и моллюски, а по новейшим данным — и асцидии).
Этими фактами была разбита преформационная теория и в ее первоначальной и в ее позднейшей, модернизированной, форме. Гипотеза А. Вейсмана о неравнонаследственном делении ядра, как основе дальнейшей дифференцировки, также была опровергнута этими экспериментами и особенно убедительно Г. Шпеманом при помощи замечательно изящного эксперимента. Яйцо тритона не сполна перетягивалось волосяной петлей; ядро делилось в одной половине яйца, к-рое соответственно дробилось на 2, 4, 8, 16 частей. Ядро в процессе деления все более мельчало и, наконец, достигало такой величины, что переходило через перетяжку в другую половину яйца. Теперь дробление начиналось и в этой половине, и в результате развивались два нормальных зародыша, несмотря на то, что первый получил 15/ie всей ядерной субстанции яйца, а второй — только у1в (иногда даже Уз2). Этим
