Страница:БСЭ-1 Том 38. Маммилярия - Мера стоимости (1938).pdf/415

Эта страница не была вычитана

тием, к-рым мы обязаны Менделю и его продолжателям, — совершенно не связаны с явлениями доминирования и рецессивности и ни в какой степени не поколеблены существованием большого разнообразия в проявлении признаков. Основная теоретич. ошибка менделистов-генетиков первого периода, как и большинства их критиков, заключалась в недостаточном различении понятий признака и гена, а подчас и в полном их отождествлении.

Наиболее обоснованным является допущение двух «законов Менделя»: 1) «закона расщепления» и 2) «закона независимого комбинирования». Полное и ясное понимание этих закономерностей оказалось возможным лишь на основе новейших успехов цитологии (явления редукционного деления, учение о хромозомах) и в результате торжества т. н. хромозомной теории наследственности. Доказанное ныне постоянство особого числа и определенной индивидуальности хромозом (см.), характерных для каждого вида организмов, лежит в основе явлений созревания половых клеток и оплодотворения. В процессе оплодотворения соединяются гаметы (см.) с тождественными наборами хромозом (об одном исключении см. Пол), и поэтому оплодотворенное яйцо и взрослый организм содержат во всех своих клетках парное число хромозом. Эти пары хромозом снова расходятся во время созревания половых продуктов в результате т. н. редукционного деления (см.). Именно эти процессы расхождения и комбинирования хромозом великолепно объясняют закономерности М. Так, «закон расщепления» относится к альтернативным признакам («расходящимся» признакам Менделя), названным позднее аллеломорфами или аллелями. Как теперь очевидно, аллельные признаки определяются наследственными факторами (генами, см.), расположенными в гомологичной паре хромозом, иначе говоря, признаки оказываются аллельными, т. е. антагонистическими (расходящимися при образовании гамет), лишь в том случае, если они определяются гомологичными генами, расположенными в тождественных хромозомах. Так как при созревании половых клеток расходятся все пары хромозом, соединившихся при оплодотворении, то в каждую половую клетку попадает либо хромозома с геном для одного аллеля, либо хромозома с геном для другого аллеля. Образовавшиеся половые клетки содержат, т. о., в единичном числе все типы аллельных генов. Свободное комбинирование всех типов половых клеток, осуществляющееся при оплодотворении, приводит к реализации в потомстве всех возможных комбинаций признаков. Таков механизм «расщепления», гениально предугаданный Менделем, не знавшим его материальной основы. «Закон независимого комбинирования» относится к признакам разных аллельных пар. Возможность независимого комбинирования неаллельных генов определяется их нахождением в разных парах хромозом. Так как обычно организмы имеют более одной пары хромозом, то гены, находящиеся в разных парах хромозом, претерпевают процессы расщепления (т. е. расхождения при образовании половых клеток) совершенно независимо. Одновременно и независимо протекающие по всем парам хромозом явления расщепления обеспечивают все возможные комбинации неаллельных генов между собой.

Однако из «закона независимого комбиниро 792

вания» как будто неизбежно вытекает следующее теоретич. ограничение: число независимых аллельных пар не может превышать числа пар хромозом, свойственного данному виду.

Между тем развитие генетики приносило противоречащие этому факты: для целого ряда видов было найдено и изучено очень значительное число аллельных признаков, безусловно превышавших число пар хромозом. Это противоречие было разъяснено открытиями школы Моргана (с 1911). Установлено, что каждая хромозома включает не один, а много генов. Таким образом, по каждой паре гомологичных хромозом может наблюдаться не одна пара аллелей, а столько, сколько генов включает каждая из хромозом данной пары.

Но одновременно было обнаружено другое, истинное ограничение «закона независимого комбинирования»: пары аллельных генов, расположенных в одной и той же паре гомологичных хромозом, обнаруживают тенденцию к «сцеплению», т. е. совместному попаданию в одну и ту же половую клетку при расхождении гомологичных хромозом, к-рая нарушается лишь в определенном проценте случаев. Многочисленными исследованиями установлено, что степень этого сцепления есть величина б. или м. постоянная для определенных генов из одной хромозомы. Различные гены из одной хромозомы обнаруживают различную величину «сцепления» между собой, т. е. процент их принудительной связанности и совместного попадания в одну и ту же половую клетку. Так как опытами было доказано, что гены, находящиеся даже в одной и той же хромозоме, могут все же в известном проценте случаев расходиться и независимо комбинироваться, т. е. что «сцепление» их не равно 100%, то было предположено, что благодаря особому процессу «кроссинговера» гомологичные хромозомы обмениваются генами, нарушая, т. о., «сцепление» последних. Объяснить явление «кроссинговера» удалось при допущении, что гены расположены в хромозомах в один ряд и удалены, т. о., друг от друга на определенные расстояния. Было доказано, что чем выше процент «кроссинговера» между определенными генами из одной хромозомы, т. е. чем больше их свобода расхождения и комбинирования, тем больше они удалены друг от друга в хромозоме. Таким образом, величина «сцепления» обратно-пропорциональна расстоянию между генами, а величина «кроссинговера», наоборот, прямо-пропорциональна ему (подробнее см. Сцепление генов). Вследствие этих вновь найденных закономерностей «закон независимого комбинирования» ограничивается случаями пар аллельных генов, расположенных в различных парах хромозом. Процессы же комбинирования неаллельных генов, расположенных в одной и той же хромозоме или в одной паре хромозом, регулируются закономерностями «сцепления» и «кроссинговера». В самое последнее время достигнуты блестящие успехи и в объяснении материальных процессов, которые осуществляются в хромозомах при этих явлениях.

Не менее значительно эволюционировали и общие представления о генах, об их отношении к определяемым ими признакам и о природе участия гена в процессе осуществления признака. Если Мендель и первые менделисты склонялись к полному отождествлению гена с признаком и надеялись «разложить» каждый