скают способные образоваться элементы». Хотя в этих выводах Мендель далеко опередил эпоху, он не мог, конечно, полностью приблизиться к пониманию того механизма, к-рый обеспечивает осуществление в половых клетках установленных им закономерностей. Неудивительно также постоянное смешение и отождествление Менделем понятий наследственного признака — и наследственного фактора («элемента»).
Работа Менделя, опубликованная (1866) в провинциальном издании Брюннского общества естествоиспытателей, осталась непонятой и забытой современниками. Между тем победное шествие дарвинизма как-раз в это же время все более и более приковывало внимание как самого Дарвина, так и его последователей к одному из основных факторов эволюции — наследственности. Дарвин, хорошо знакомый с богатейшим, но крайне разноречивым арсеналом фактов и наблюдений в области явлений наследственности из практики английского животноводства, должен был констатировать, что «законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны». Однако в своих экспериментах с львиным зевом (Antirrhinum majus) он наблюдал доминирование симметричной формы цветка над пелорической и расщепление в следующем поколении. Работа Менделя была не известна Дарвину, но он принял теорию Нодена о «разъединении сущностей», являющуюся, как мы видели, принципиально тождественной менделевскому учению, но сформулированную в менее четкой форме. Дарвин использовал эту теорию для объяснения явлений «реверсии» (атавизма, см.), к-рым он уделял большое внимание. Между тем для Дарвина вопрос о наследовании единичных константных изменений имел огромное принципиальное значение. Как известно, он считал, что материалом для отбора служат как так наз. индивидуальные изменения (т. е. модификации, см.), так и скачкообразные, «единичные изменения» (т. е. мутации, см.), причем вначале он придавал основное значение последним. Однако после того, как ему было выдвинуто (Дженкином в 1867) возражение о поглощающем влиянии скрещивания, при котором подобные «единичные изменения» обречены, якобы, на постепенное ослабление и исчезновение вследствие «смешения» с признаками противоположного родителя, Дарвин вынужден был отказаться от допущения основной роли скачкообразных изменений при естественном отборе. Открытие Менделя окончательно разбивало это серьезное препятствие для теории естественного отбора. «Самым важным результатом в этом смысле является, конечно, тот факт, что признаки не сливаются, не складываются и не делятся, не стремятся стушеваться, а сохраняются неизменными, распределяясь между различными потомками. Кошмар Дженкина, испортивший столько крови Дарвину, рассеивается без следа» (Тимирязев). К сожалению, тогда «никто не подозревал, что обстоятельный, обставленный цифрами, фактический ответ на возражения Дженкина был дан еще за два года до появления его статьи» (Тимирязев). Потребовалось еще три десятка лет научного развития, чтобы сделать возможным ясное понимание этих вопросов. Блестящие успехи цитологии 70 — х и 80 — х гг. фиксируют внимание биологов на ядре и сложных процессах, пре 790
терпеваемых его элементами (хромозомами) при созревании и оплодотворении. Возникает так наз. ядерная теория наследственности (Ру, 1883; Страссбургер, О. Гертвиг, 1884); теории Негели (1884) и Де-Фриза (1889) вводят в обиход понятия наследственных единиц; теории Вейсмана (1883—92) о смысле редукционного деления, о роли амфимиксиса, о «зародышевой плазме» вызывают бурные дискуссии, но в то же время вводят в обиход биологии принципы комбинаторики и вероятности в применении к явлениям наследственности. Биология созрела для понимания открытий Менделя лишь к 20 в. Если во время Менделя его открытие было оставлено без внимания крупнейшими учеными эпохи (см. Мендель), то в 1900, после почти одновременного изложения замечательной работы Менделя Де-Фризом, Корренсом и Чермаком, отношение к ней со стороны ученых было совсем иное. Де-Фриз, Корренс и Чермак не только вытащили из-под спуда забытую работу Менделя, но также на основании своих собственных опытов над различными растениями полностью подтвердили его открытие.
Последнее начало разрабатываться многими другими учеными на различных растительных и животных формах, что положило начало быстро развивавшемуся направлению — менделизму, позже почти отождествленному с новой наукой — генетикой (см.).
Закономерности М. Первый период развития М. характеризовался значительными противоречиями в толковании т. н. законов Менделя и в понимании сущности М. вообще. Так, одни говорили о «законах» (законы единообразия и расщепления), другие — о «правилах» (правила доминирования и независимого комбинирования) и, наконец, о «гипотезах» («гипотеза чистоты гамет»). В открытии Менделя разными учеными усматривалось от одной до четырех закономерностей. Не удивительна поэтому та теоретическая незрелость, которой отмечен был первый период развития М. Получив в открытии Менделя бесспорно новый и исключительно ценный метод научного исследования и наблюдая безусловно реальные и объективные закономерности, «менделисты» — генетики первого периода не смогли правильно теоретически интерпретировать наблюдаемые явления, а иногда и вовсе отказывались от серьезного теоретического анализа. Поэтому представления того периода были встречены с недоверием и подвергнуты критике со стороны представителей других направлений биологии. Так, много усилий было потрачено на опровержение «первого закона» Менделя — явлений доминирования и рецессивности (см. Рецессивность).
Обнаружение других типов проявления признаков (промежуточное проявление, смена доминирования, дифференциальное доминирование и т. д.) рассматривалось в качестве серьезного возражения против М. Менделисты первого периода, в самом деле, придавали чрезмерное значение явлениям доминирования и рецессивности. На основе этих явлений Бетсоном была сформулирована совершенно формальная теория «присутствия-отсутствия» (см. Наследственность), приводившая к совершенно нелепым антиэволюционным выводам (учение о неизменности и даже деградации наследственных факторов). В настоящее время совершенно ясно, что закономерности передачи и распределения наследственных факторов, — а именно они являются тем основным откры-
