Страница:БСЭ-1 Том 33. Классы - Конкуренция (1938)-1.pdf/46

Эта страница не была вычитана

без критики Шванном, оказалась неверной и скоро была оставлена, но все же она сыграла большую положительную роль. «Существует общий принцип развития, — пишет Шванн, — у всех самых различных элементарных частей организма, и этим принципом является клеткообразование». С этим нельзя не согласиться, и поэтом#, хотя фактич. содержание, к-рое вкладывалось в понятие клеткообразования, и оказалось не соответствующим действительности, основные положения Шванна относительно клеточной теории разделяются в той или иной мере и до сих пор. Работа Шванна привела в систему и сопоставила самые разнообразные факты, в ней дана впервые и формулировка клеточной теории; один из разделов своей книги Шванн озаглавил «Теория клеток». В ней он дает развернутую для своего времени критику телеологии, точки зрения на природу вещей и защищает, как он называет, физиологии. точку зрения. Шванн утверждал, что рост и жизнедеятельность организма могут обусловливаться двумя категориями явлений: во-первых, целостностью организма, во-вторых, самостоятельной жизнедеятельностью К. Он склоняется к мысли, что активны только отдельные К., а целостность организма является лишь условием их существования и работы, но не причиной этого явления. Мировоззрение Шванна является по существу материалистическим; специфического выявления или приложения нематерйальных сил к жизнедеятельности и развитию живой массы он не признавал. В то же время Шванн является основоположником механистического понимания клеточной теории, поскольку она в его концепции заключается в сведении свойств целого организма на свойства К.

По существу эту ню точелу зрения развивал в более яркой форме и Р. Вирхов (В. Virchow), оказавший большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории; он дал ряд важнейших четких формулировок, сделал существенные открытия и показал в своей области — патологии, гистологии, — какие преимущества имеет целлюлярная (клеточная) точка зрения. Одним из основных положений Вирхова является утверждение, что «клетка действительно представляет собой последний морфологический элемент всего живого и что вне ее мы не должны предполагать существования настоящей жизнедеятельности». Вирхов вначале большое значение придавал оболочкам (мембранам) и все содержимое называл общим именем — протоплазмой; ядро он считал постоянной структурой, но значение его не вполне уяснял. Вирховым еще в 1847 было выяснено, что целлюлозная оболочка растительной К. не сравнима с оболочкой животной К.; он показал также, что протоплазматическое тело и растительной и животной К. покрыто совершенно одинаковой тончайшей оболочкой (в то время употреблялся для растений термин «первичный мешочек»). Это важное открытие доказывало полную сравнимость К. растений и животных и вместе с тем четко выясняло самое основное отличие между растениями и животными, а именно: наличие у первых и полное отсутствие у вторых целлюлозных клеточных оболочек. Центральной частью представлений Вирхова была проблема клеточной организации. Высшая организация растения или животного рассматривается им как процесс прогрессивного суммирования большего или меньшего числа К. Он говорит, что построение индивидуума характеризуется своего рода коллективной организацией; это придает организму как бы «социальную» природу, где множество отдельных самостоятельных единиц (клеток) хотя и поставлено в зависимость друг от друга, но каждой из них свойственна самостоятельная деятельность; свою работу каждая К. совершает собственными силами, хотя побуждение и получает из других частей организма. Эти представления Вирхова получили название «теории клеточного государства». Вирхов справедливо называл себя механистом и отвергал всякую, как он выражался, «биологическую мистику». Для своего времени взгляды Вирхова были безусловно прогрессивны, а создание клеточной теории оказало благотворное влияние на развитие всех биология. дисциплин и многих разделов медицины. Вирхов придавал функциям отдельных К. в осуществлении процессов жизнедеятельности организма первенствующее значение. Однако он нередко говорит и об относительной самостоятельности К. У позднейших авторов формулировки клеточной теории звучат гораздо механистичнее, и жизнедеятельность органа или организма рассматривалась как простое суммирование и согласование жизнедеятельности К.

Дальнейшее развитие клеточной теории во второй половине 19 в. пошло гл. обр. по пути все более детального изучения строения самой К. Основные работы в отношении пересмотра вопроса о сущности К. принадлежат ботаникам. Моль (1846) описывал содержимое К. как мутноватую, вязкую, содержащую зернышки жидкость, к-рая не смешивается с водянистым клеточным соком. Для ее названия он употребил термин, предложенный Пуркинье, — «протоплазма». Негели затем установил, что протоплазма представляет соб. ой белковую субстанцию.

Фердинанд Кон (1850) впервые отметил тождество между телом корненожек (различных амеб), называвшимся со времени исследований Дюжардена (1841) саркодой, и протоплазмой растительных К. Больше всего бросались в глаза общность морфологии и подвижность тела амёб и протоплазмы. Эти наблюдения совершенно правильны и в дальнейшем были подкреплены еще исследованияминад циклами развития водорослей, когда обнаружилось, что на известных стадиях содержимое К* выходит наружу и свободно плавает в воде. Александр Браун (1851) поэтому поводу писал, что К. представляет собой маленький организм, образующий по своей поверхности обо  — " лочку, как моллюск свою раковину или рак свой панцирь, и что именно это содержимое, заключенное в оболочку, является наиболее существенной и первичной частью К. и должно рассматриваться как К. уже до того, как оно покроется оболочкой. Зоологи в понимании К. значительно отставали. Так, Лейдиг еще в 1857 писала что нельзя делить К. на оболочку, содержимое и ядро^ ибо далеко не всегда можно отделить оболочку от остального. И только тщательные работы Макса Шульце (1856 — * 1866) окончательно доказали полное сходство между саркодой простейших и протоплазмой К. Он же окончательно» доказал, что наиболее существенной частью К. является как-раз содержимое, а не ее оболочка. Максу Шульце принадлежит и классич. определение К.: «Клетг ой является обладающий всеми свойствами жизни комочек протоплазмы с лежащим в ней ядром». Оболочка же животной К. в этот период рассматривается уже почти всеми как уплотненная по поверхности К. протоплазма. Шульце описывает протоплазму как гомогенную, стекловидную, вязкую массу, в к-рой включено различное количество зернышек; ядро же, по его представлениям, почти гомогенно и содержит лишь плотное тельце — ядрышко. Но уже Брюкке (1861) считал, что протоплазма имеет определенную структуру. Этим вопросом занимались крупнейшие исследователи того времени (Флемминг, Бючли, Фроман, Альтман и др.).

За последние 10—15 лет широко распространено представление, что структура протоплазмы лежит за пределами видимости микроскопа и поэтому протоплазма должна нам представляться бесструктурной. Было описано и большое число клеточных включений, которые как-раз и придают протоплазме часто негомогенный характер (см. floomoплазма). Большое число исследований посвящено также ядру К. Но если сравнительно быстро и легко была доказана ошибочность представлений Шлейдена — Шванна о свободном образовании К., то в отношении ядра это оказалось сделать не так просто. Многие описывали, что при делении К. ядро делается невидимым или исчезает, но затем вновь появляется в дочерних клетках. Отсюда Гофмейстер (1849) делал вывод, что ядро не имеет преемственности. Вопрос этот разрешился сам собой после того, как стал известен процесс деления ядра и К. Первые описания деления К. принадлежат ботаникам (Дюмортье, 1832, де-Моль, 1836, и др.); среди зоологов;первыми деление К. описали эмбриологи (Бишов, 1842; Рейхерт, 1844; Ремак, 1852; Келликер, 1859). Но сущность этого процесса оставалась неизученной, т. к. основное внимание было направлено на клеточные оболочки и явления плазмотомии (разделение протоплазмы). Вирхов также не пошел дальше общего констатирования факта. Детально процесс деления (т. н. непрямого деления — митоз, кариокинез) был описан лишь в 1873 А. Шнейдером, подтвержден затем О. Бючли (1875), полная же схема митоза дана в классич. работах В. Флемминга (1878—82). Ему принадлежит термин «хроматин» для обозначения интенсивно красящегося анилиновыми красками вещества ядра; он же ввел для всего деления названия «мито*» и «кариокинез» (последний термин впервые употребил А. Шнейдер для обозначения, правда, лишь первых фаз деления).

Термин «хромозомы» (Флемминг называл их просто «зернышками» или «хроматиновыми нитями») был введен Вальдейером (1883), но только после работ Бовери он (1889) вошел во всеобщее употребление. В настоящее время мы твердо знаем, что не только «ядро от ядра», но и каждая «хромозома от хромозомы», и это, конечно, далеко не безразлично для понимания всей клеточной теории в целом. Индивидуальность хромозом со всей очевидностью говорит за то, что каждое ядро и каждая К. представляют определенную самостоятельную единицу. Итак^. конец 19 в. характеризуется колоссальным количеством работ по изучению К., тканей и микроскопической анатомии органов. Накопляется огромный фактический материал. По существу коренным образом меняется взгляд на сущность К. Центр внимания с оболочек переносится на их содержимое. Новых теоретич. представлений не со* здается, и схема Шванна — Вирхова безраздельно господствует в умах естествоиспытателей; она получила впоследствии трудно переводимое название «Bausieintheorie»; в популярной литературе начинают писать о «клеткахкирпичиках», невероятно упрощая и вульгаризируя всю проблему слияния. Но и целый ряд крупных ученых чуть ли не до самого последнего времени считал нужным всю физиологию и патологию сводить на отправление отдельных К. Одним из наиболее ярких представителей этого направления был Ферворн, к-рый сравнивал организм е клеточным государством; воззрения его отличаются крайней механичностью. Ферворн не делает никакой принципиальной разницы между категориями биологических и социальных явлений. Далее он пишет: «Государственное клеточное устройство растений также называли еще республиканским в противоположность более монархическому клеточному устройству животных». В своих рассуждениях Ферворн идет и еще дальше и считает, что жизнь «клеточного государства» есть лишь выражение жизни от*