особого материнского материала, дающего начало волокнам («архиплазма» Бовери); Гейденгайн (1894) даже построил модели, основанные на представлениях фибриллярной гипотезы и удачно подражающие К. С течением времени, однако, выяснилось, что фибриллярная гипотеза не отвечает истинному положению дела, несмотря на свою кажущуюся простоту и внешнее сходство даваемых ею моделей с явлениями, наблюдаемыми при К. Прежде всего, фибриллярная гипотеза не объясняет К. при отсутствии центрозом, что наблюдается у доброй половины организмов. Далее, наблюдаются случаи расхождения дочерних групп хромозом далеко за полюсы фигуры деления, где уже физически невозможна тянущая сила; серьезные сомнения возникли, наконец, в самой реальности волокон, представляющих собой скорее следы струйчатого движения в цитоплазме, и т. д. Эти противоречия повели к тому, что фибриллярная гипотеза была совершенно оставлена. В последнее время (Белар, 1929) сделана попытка воскресить фибриллярную гипотезу, дополнив ее рядом новых допущений. Гипотеза Белара принимает, что движение хроматид к противоположным полюсам обусловливается двумя причинами, а именно: 1) истечением вязкой жидаости из хроматиды в месте ее «прикрепления» к волокну, вследствие чего хроматида «ползет» по волокну наподобие улитки, и 2) разрастанием средней части ахроматиновой фигуры, раздвигающей хроматиды, к-рые вначале отползают друг от друга. Гипотеза эта также не может считаться удачной: она падает уже перед лицом таких фактов, как часто наблюдающаяся неодновременность отхождения отдельных хроматид к полюсам, что, конечно, было бы невозможно, если бы отхождение было следствием раздвигания в силу роста разделяющего их материала. Динамические гипотезы возникли, прежде всего, вследствие удивительного внешнего сходства фигуры деления с силовым электромагнитным полем. Фоль еще в 1873 выразил это следующим образом: «вся картина, отличающаяся исключительной ясностью, живо напоминает расположение опилок около обоих полюсов магнита». Гипотеза поляризованного силового поля, в различных модификациях пропагандировавшаяся многими авторами вплоть до первых годов 20 в., несмотря на свою первоначальную привлекательность, не оказалась жизненной; прежде всего, те воздействия, к к-рым магнитное поле весьма чувствительно, не оказывают никакого влияния на К. Далее, в противоречии с гипотезой стоит факт существования трех — и многополюсных митозов, особенно четырехполюсных, где одно из веретен располагается по диагонали; затем отталкивание одного полюса фигуры деления от другого и пр. Отталкивание полюсов друг от друга в корне противоречит этой гипотезе: если бы они были противоположного знака, то имело бы место не отталкивание, а взаимное притяжение. Попытки обойти эти затруднения (и ряд иных) не увенчались успехом, так что представление о фигуре деления, как о двухполюсном силовом поле, надо признать не отвечающим действительности.
Другая динамическая гипотеза предложена Лилли, которой исходил из открытого им факта, что ядерное вещество электроотрицательно, в то время как цитоплазма электроположительна; сестринские центрозомы, будучи одинакового знака, отталкиваются друг отдруга, волокна веретена имеют заряд того же знака. Расхождение хроматид происходит вследствие отталкивания (в силу одинакового заряда) и притяжения к полюсам, заряженным противоположным знаком. Гипотеза Лилли удобно объясняет перемещения хромозом при кариокинезе, имеющие следствием укладывание их в экваториальную пластинку и расхождение хроматид, хотя при истолковании ахроматиновой фигуры и встречаются затруднения.
Тем не менее, она несомненно содержит в себе много верного. Особую группу гипотез составляют попытки объяснения механики К. различными течениями и натяжениями в цитоплазме, происходящими в результате осмотических явлений, изменениями в поверхностном натяжении, в степени вязкости цитоплазмы и т. д. Все эти и другие (не отмеченные здесь) допущения недостаточны, однако, для полного понимания механизма К. Да и вряд ли можно ожидать объяснения столь сложного явления, как К., с помощью одного какого-либо общего принципа; всего скорее в процессе К. принимают участие многие факторы, в отдельности предусмотренные той или иной из перечисленных гипотез. Это становится особенно понятно, если вспомнить, что клетка, в которой совершается процесс К., представляет собой систему, где действуют взаимосвязанные факторы; электрические и осмотические свойства, течения, изменения в степени вязкости и поверхностного натяжения — все эти явления тесно между собой связаны.
Лит.: Заварзин А. А., Курс гистологии, часть 1, 2 изд., Ленинград — Москва, 1933; Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, т. I — II, Москва, 1936—37; Sharp L., Introduction to cytology, 3 edition, N. Y., 1934; Darlington C. D., Recent advances in cytology, London, 1932. В указанных сочинениях содержится список первоисточников по всем основным вопросам, связанным с проблемой кариокинеза. м. Навашин.
КАРИОЛОГИЯ (от кагуоп — ядро и logos — наука), учение о клеточном ядре, гл. обр. его морфологии. К. является частью науки о клетке (цитологии), обнимая большую часть ее.
Такое преимущественное развитие К. объясняется тем, что, по современным воззрениям, ядро считается одним из важнейших органов клетки, а составляющие его хромозомы — материальными носителями наследственных свойств. Клеточное ядро было открыто еще в 1831 Р. Броуном, но К. как наука определилась лишь в 70 — х гг. 19 в., когда было открыто в поведении ядра в различные моменты жизни организмов много интереснейших фактов, имеющих громадное значение для всей биологии. Своими успехами К. очень многим обязана быстрому развитию во второй половине 19 в. оптической и красочной промышленности и точных инструментов, благодаря чему исследователи получили высоко совершенные микроскоп, микротом и разнообразные красители, часть к-рых нашла применение и в кариологической микротехнике. В 1872 Руссов, а затем Шнейдер (1873) и Чистяков (1874 и 1875) впервые наблюдали процесс непрямого деления ядра (кариокинез, см.), но недостаточно полно и не придали ему должного значения. В 1875 Страсбургер и Бючли вновь открыли это явление и доказали его всеобщее значение. С этих пор изучению ядра уделяется большое внимание. Три последних десятилетия 19 в. дали много ценнейших открытий в К. и выдвинули ряд блестящих исследователей. Среди них особенно надобно отметить роль Флемминга, давшего ряд блестящих работ и создав-
