спор у многих растений наблюдается цитокинез по типу животных. Описанный процесс К. представляет для подавляющего большинства организмов единственный нормальный способ деления ядра, за немногими исключениями, известными у нек-рых низших растений. По мере усовершенствования методики исследования, предполагаемые случаи амитоза всегда оказывались либо неправильно истолкованными картинами К., либо аберрантными явлениями. Пока амитоз как нормальное явление принимается лишь для нек-рых низших организмов. Таким образом, мы встречаемся с отмеченным выше исключительно важным фактом, что при клеточном делении как у растений, так и у животных каждая хромозома всегда подвергается продольному расщеплению на две хроматиды, к-рые разъединяются и отходят к противоположным полюсам, в силу чего образующиеся клетки получают по совершенно тождественному набору хромозом, — обстоятельство, представляющее необходимую предпосылку всякого нормального развития. В этом все значение сложного 'процесса К.
Особые виды и аберрации К. Протекая в своих основных чертах согласно только что очерченной схеме, К. в ряде случаев отличается различными особенностями. Прежде всего, особый вид К. представляет мейозис, или редукционное деление (см.), отличающееся тем, что в его профазах происходит спаривание целых хромозом; расхождение их в анафазе заменяет свойственное обычному делению расщепление каждой хромозомы, в силу чего дочерние клетки получают половинный набор хромозом; наступающее вслед за тем расщепление происходит уже в следующем делении. Далее К. принимает несколько своеобразные формы у низших организмов, хотя все больше и больше накопляется данных, говорящих за очень далеко идущее сходство К. у всех представителей органического мира. Различия сводятся к следующему: ядерная оболочка сохраняется в течение всего процесса К. (напр., у нек-рых грибов); хромозомы бывают настолько многочисленны и коротки, что картина напоминает амитоз (рсобенно, если не развивается настоящей ахроматиновой фигуры); ядрышко сохраняется в течение всего деления и само претерпевает деление и пр. В основе же всюду лежит, повидимому, удвоение и расхождение элементов, слагающих ядро. Что касается аберрации К., напр., нерасхожденияхромозом, то они по большей части вызываются исключительными обстоятельствами и имеют следствием изменения наследственных свойств (см. Мутации).
Продолжительность К. Общая продолжительность процесса К. (определяемая путем наблюдения над живым материалом) мало вариирует у различных организмов; она бывает равна от х/2 до Р/г часов. Наиболее длительные стадии — профаза, метафаза и телофаза; очень быстро проходят, напротив, укладывание хромозом в экваториальную пластинку и разъединение хромозом в анафазе. Большую помощь в исследовании хода К. оказали «ускоренные» киносъемки делящегося ядра под микроскопом, которые показали, что момент расхождения хроматид чрезвычайно краток по сравнению с остальными стадиями и что он характеризуется сильнейшими пертурбациями, изменяющими даже самую форму клетки (последняя в это время энергично пульсирует).Периодичность К. Кроме таких случаев, как созревание половых продуктов и пр., где К. приурочен лишь к строго определенному моменту онтогенеза, часто наблюдается определенная периодичность его наступления. Так, ядерное деление у водоросли спирогиры происходит только ночью, другие организмы обнаруживают максимум делений в определенные часы суток и пр. Возможно, что в различных органах существует различный ритм делений.
Механизм К. Исходный пункт К. — место, время и способ возникновения двойных хромозом в ранней профазе — еще далеко не ясен. Согласно общепринятой теории индивидуальности хромозом, последние не перестают существовать и в покоящемся ядре, хотя и не могут быть визуально обнаружены. В это время каким-то неизвестным способом (деление надвое или автокаталитической репродукцией) слагающие хромозомы частицы («хромомеры») удваиваются, и хромозомы открываются наблюдателю в большинстве случаев уже в виде двойных нитей. Центральную часть всего механизма К. представляет полярность, возникающая в клетке, а также чрезвычайно своеобразное отношение к полюсам половинок каждой хромозомы (хроматид); это отношение заключается в том, что каждая из них стремится лишь к одному «своему» полюсу. В силу этого, очевидно, хромозомы укладываются в метафазе в одной плоскости, причем слагающие каждую из них хроматиды оказываются ориентированными в направлении полюсов. Это стремление к полюсу свойственно не всей хроматиде, а лишь одной ее точке, т. н. месту прикрепления нити веретена, или «ведущему тельцу», занимающему постоянное и одинаковое положение в обеих хроматидах каждой хромозомы; остальное тело хромозомы обычно обнаруживает полную нейтральность и пассивно увлекается за движущимся ведущим тельцем. Расщепление хромозом происходит независимо от расхождения хроматид к полюсам и не связано с делением клеточного тела, что доказывается опытами (напр., наркотизация клеток, вследствие к-рой выпадает расхождение хроматид, от чего число хромозом удваивается и получаются гигантские полиплоидные ядра) и рядом особых и аберрантных случаев К., где ясно выступает независимость деления хромозом от механизма разлучения хроматид и цитокинеза (образование плазмодиев и синцитиев, цитокинез, не сопровождающийся К., однополюсный К. и пр.).
Существующие гипотезы относительно механизма К. имеют дело лишь с расхождением хроматид и цитокинезом, оставляя в стороне вопрос о способе самого удвоения хромозом. Гипотезы эти можно подразделить на фибриллярную и динамические. Фибриллярная гипотеза (предложена в конце 70 — х годов и подробно развита затем ван Бенеденом) представляет ахроматиновую фигуру как совокупность способных сокращаться волокон, часть которых соединяет центрозомы с хроматидами (конечно, каждую хроматиду лишь с одним из полюсов) и, сокращаясь, увлекает последние к полюсам.
Дополнительные сократимые волокна, отходящие от полюсов к периферии, раздвигают и самые полюсы. Возникшая в этом первоначальном виде фибриллярная гипотеза в дальнейшем подвергалась различным изменениям: делались попытки (Рабль) наделить волокна веретена индивидуальностью («всякое волокно от волокна») либо предполагалось существование
