ческий заряд. Закономерность, установленная для поперечнополосатой мышцы позвоночных животных, сохраняет свое значение и для возбудимых тканей низших животных, как показывают опыты с медузами.
Леб перенес экспериментальные результаты, полученные при солевом раздражении ткани, на явления электрического раздражения. По его мысли, возбуждающее действие электрического тока может зависеть от того, что при прохождении тока через ткани происходит перемещение ионов, вследствие различной скорости передвижении ионов разного химического характера у полюсов происходит изменение ионного соотношения, при этом у катода ионный коэффициент повышается до порогового раздражающего значения: именно у катода и вспыхивает возбуждение при замыкании постоянного тока, как давно установлено Пфлюгером («полярный закон раздражения»). Повышение ионного коэффициента проявляется, по Лебу, и в другом явлении, которое также давно обнаружено Пфлюгером: длительное повышение возбудимости в области катода в течение времени протекания тока по нерву. С этой точки зрения «физиологическое действие тока есть лишь частный случай физиологического действия ионов».
Леб обосновывает свой взгляд опытом электрического раздражения нерва без приложения электродов — по индукции вблизи электрической машины или спирали Румкорфа. При этих условиях в ткани не происходит процесса электролиза, сопровождающегося у полюсов переходом заряженного иона в нейтральное состояние, вследствие отдачи ионом своего заряда электроду, заряженному противоположным электричеством. Электрическое раздражение, наблюдаемое в этом опыте, вызывается скоплением в ткани именно ионов, а не нейтральных атомов. Леб считал, что в основе процесса возбуждения лежит замещение натрием или калием кальция или магния или же обратно — в нек-рых органических соединениях, содержащихся в живой клетке, причем изменяются физико-химические свойства вещества (поверхностное натяжение, вязкость и пр.).
Физико-химик Нернст пришел к разработке И. т. р. из общих теоретических соображений: электрический ток может вызывать в ткани как в проводнике 2 — го класса только смещение ионов и изменение ионной концентрации на полупроницаемых перепонках, у полюсов. В отличие от Леба Нернст не дифференцирует вопроса о физиологической роли различных химических ионов. — Он исходит из общего принципа, что для раздражения необходимо повышение ионной концентрации, к-рое и производится током: возбуждение вспыхивает всегда, когда ионная концентрация достигнет определенного минимального значения, соответствующего порогу раздражения. Нернст указал на чрезвычайно убедительное доказательство справедливости этого предположения: токи очень большой частоты — до миллиона перемен в секунду (токи Тесла) — не раздражают нерва и мышцы даже при очень высокой интенсивности. Причину неэффективности этих токов Нернст видит в том, что при очень частых переменах направления тока на полупроницаемых мембранах не успевает накопиться достаточно ионов для достижения пороговой концентрации.
Исходя из чисто физических соображений, Нернст предложил формулу, определяющуюсвязь между силой и частотой переменного тока при пороговом раздражении: сила тока прямо пропорциональна квадратному корню из частоты. Эта формула была проверена на опытах и хорошо подтверждена в пределах от 50 до 8.000 (Ржевкин) колебаний тока в секунду.
То же исходное положение позволило Нернсту установить формулу и для воздействия на возбудимую ткань постоянного тока или конденсаторного разряда; формула хорошо согласуется с опытными данными. Ряд других экспериментальных фактов объясняется не только качественно, но и количественно на основе теории Нернста: зависимости порога раздражения от расстояния между электродами и от направления тока по отношению к оси нерва (Rushton), поперечно протекающий ток вовсе не раздражает нерва.
В основе ионной теории электрического раздражения, как выше отмечено, лежит полярный закон возбуждения. Впоследствии был проведен ряд исследований по выяснению вопроса о справедливости полярного закона при различных физиологических условиях (Thorner, Д. С. Воронцов, Г. С. Юньев). В нормальных условиях этот закон точно соблюдается и для постоянного и для индукционного тока как в отношении двигательных, так и чувствительных нервных волокон. Но нерв, подвергнутый предварительному воздействию очень сильного тока или наркоза или обработанный нек-рыми солями, при последующих электрических раздражениях обнаруживает ряд отступлений от классического закона Пфлюгера (извращения полярного закона). Эти факты не учитывались основоположниками И. т. р. и указывают на необходимость дополнительных допущений для истолкования этих явлений в рамках теории. Но даже и при этих чрезвычайных условиях, отличающихся от нормальных физиологических, раздражающее действие электрического тока на нерв сохраняет полярный характер: раздражение вспыхивает только у полюсов, но не в межполюсном пространстве.
Этот факт составляет дополнительный аргумент в пользу исходного и основного положения И. т. р. Новый и существенный этап в развитии И. т. р. составляют работы акад. П. П. Лазарева, обобщившего представления этого учения на другую, гораздо более сложную область — физиологии органов чувств — в применении к специфическим раздражителям (свет и др.). Для проверки теории в лабораториях П. П. Лазарева в течение многих лет был выполнен обширный ряд разнообразных экспериментальных исследований — преимущественно по физиологии зрения, — давших богатый материал.
Г. Юньев.
И. т. р. имеет крупное положительное значение, так как экспериментальные данные, на которых она построена, подрывают основы идеалистически — виталистического направления в биологии. Но у ряда ее представителей (Леб, Лазарев) она имеет ярко механистический характер . В процессе анализа физико-химических условий биологических явлений указанные авторы игнорируют проблему синтетич. объяснения процесса возникновения нового качества явлений жизни. Они игнорируют основное положение диалектического материализма, вскрывающего на основе данных всего предшествующего развития науки, что высшая форма движения материи возникает из низшей, но, раз возникши, подчиняется специфическим,.
