ним видам. У плодовой мухи дрозофилы изредка наблюдается нерасхождение половой хромосомы, приводящее к возникновению девятихромосомной формы вместо нормальной восьмихромосомной. Подобное нерасхождение наблюдается примерно в одном на две тысячи случаев, нов различных линиях это отношение может сильно колебаться и значительно повышаться. Это различие оказывается наследственным, т. е. связанным с генотипом. У той же дрозофилы известны нек-рые гены, резко стимулирующие нерасхождение половой хромосомы или даже всех хромосом. Эти факты заставляют понимать описываемые явления как результат процесса клеточного деления и тех условий, в к-рых оно протекает.
Несколько сложнее обстоит дело с причинами таких мутаций, которые сопровождаются изменением строения самих хромосом — разрывом, транслокацией кусков, инверсией участков. В естественных условиях эти явления очень редки, но некоторыми факторами, особенно рентгеном и радием, они могут быть вызываемая во множестве. Однако и здесь не надо упускать из виду и ту систему — клетку, на которую действуют рентген и радий: различные организмы реагируют на них весьма различно (ср. дрозофилу, львиный зев и дурман, у которых результаты одинакового воздействия рентгеном и радием оказались различными в отношении пропорции — различных типов Мутационных изменений) . Самый процесс перестройки хромосом толкуется гипотетически и различно: защемлением концов хромосомы между нитями другой (Мёллер), слипанием хромосом с последующим разрывом (Серебровский), непосредственным ударом электронов. Все эти объяснения носят спекулятивный характер и являются механистическим сведением процесса перестройки хромосом непосредственно на причины физикохимического порядка.
Наименее разъяснен процесс возникновения трансгенационной И. Несмотря на достаточную редкость каждой отдельной трансгенации, взятые в массе они возникают с очевидной систематичностью. На каждые несколько сот организмов (у различных видов несколько различно) можно найти новую трансгенацию. Некоторые наиболее частые трансгенации, даже взятые отдельно от других, возникают тоже с определенной частотой (напр. белые глаза у дрозофилы примерно с частотой 1 на 100 т.). При этом долгое время не удавалось заметить какой-либо связи с внешними факторами, поскольку напр. изменение кормления, отравление, перевоз из одного климата в другой не отражались видимым образом на ходе этой трансгенапионной И. Однако в 1927 Мёллер показал, что действием рентгена возможно получить у дрозофилы трансгенации значительно чаще, чем обычно (примерно в 100 раз чаще).
Мутагенное действие Х-лучей (а также излучений радия) доказано сейчас уже для многочисленных животных и растительных объектов и является повидиМоМу универсальным. Также несомненно Мутагенное (хотя и более слабое) действие температуры (Мёллер, Гольдшмит, Иоллос и др.) и ультрафиолетовых лучей (Альтенбург, Штуббе). Очередной задачей является сейчас разработка вопросов, связанных с перенесением этих работ на различные хозяйственно-полезные объекты.
Нужно упомянуть еще об одном типе мутационной И., не связанной с хромосомами, — оцелом классе изменений, примером к-рых может служить п^стролистность некоторых растений.
Непосредственно она связана с потерей пластидами (хлоропластами) способности вырабатывать (совсем или частично) хлорофилл.
В нек-рых случаях этот признак не зависит от хромосом и передается вместе с пластидами. Недавно Бауром и Штуббе показано, что подобные изменения, затрагивающие и другие стороны организации растений, можно вызвать разнообразными экспериментальными воздействиями. Эти явления однако Мало изучены.
Вопрос о том, Могут ли Модификации становиться наследственными и переходить в соответствующие (адэкватные) мутации, должен быть безусловно решен отрицательно. Признание того, что генотип половых клеток адэкватно реагирует на всякое изменение сомы (тела), т. е. дает Мутации, обеспечивающие в дальнейшем развитие у потомков измененной особи тех же самых изменений, покоится на механистических предпосылках и приводит к идеалистическому представлению об изначальной целесообразности организма (подробнее см. Ламаркизм). Подобная точка зрения является вредной в практике социалистического с. х-ва, поскольку она приводит к недооценке генетических Мероприятий и сводит весь вопрос об улучшении качества с. — х. животных и растений исключительно лишь к улучшению условий их развития и содержания.
В отличие от мутационной И., при к-рой происходит качественное изменение задатков и их носителей (хромосом), комби нативная И. является результатом половых процессов (скрещивание) и зависит от перекоМбинации наследственных задатков родительских форм на основе законов менделизма и морганизма. Наряду с Мутационной И. комбинативная И. играет крупную роль в эволюции и с. — х. практике, предоставляя новый материал для естественного и искусственного отбора. Комбинативной И. объясняется также часть случаев так наз. атавизма и реверсии признаков, вызываемых восстановлением комбинаций наследственных факторов, имевших место у б. или м. отдаленных предков. Так напр., при скрещивании двух определенных сортов душистого горршка, каждый из к-рых обладает белыми цветами, получающееся в первом поколении потомство имеет пурпуровую окраску венчика, свойственную дикому предку этих сортов. Это объясняется тем, что этот предок обладал наследственными задатками, обусловливающими развитие как хромогена, так и окислительного фермента, активирующего хромоген, одновременное присутствие к-рых необходимо для развития пурпурного пигмента венчика. Один из белых сортов утерял наследственный фактор, необходимый для развития хромогена, а другой — для развития фермента; при скрещивании же их получились растения, снова имеющие оба эти фактора.
Комбинативная И. может также приводить к образованию совершенно новых признаков, отсутствующих у исходных форм, благодаря одновременному присутствию у потомков генов, существующих у родителей раздельно.
Так напр., мутация «реке» (короткоостность) у кролика возникла в расе с обычной окраской агути. Путем скрещивания с различными цветными расами (шиншилла, Гавана и др.) были получены кролики реке различных окрасок
