данного организма. Модификации могут затрагивать все стадии индивидуального развития организма и сохраняться в течение различных периодов, начиная от очень незначительной части жизни индивидуума (напр. загар у человека) и кончая проявлением в 1—2 ближайших половых поколениях. В последнем случае говорят о длительных модификациях. Длительные модификации особенно подробно изучены на простейших. У высших организмов они являются по б. ч. результатом б. иди м. стойких фенотипических изменений тех клеток, из к-рых образуется следующее поколение, напр. присутствия в них какого-либо химического вещества, выработанного организмом в виде реакции на внешнее раздражение. Однако настоящего наследования длительных модификаций нет, они проявляются в каждом последующем половом поколении все слабее и обычно быстро совершенно сходят на-нет.
Фенотипическая И., чрезвычайно широко распространенная в природе, несмотря на свой ненаследственный характер, играет большую роль в эволюционном процессе, т. к. действие отбора сказывается именно на фенотипе, и только путем отбора фенотипов, И. к-рых зависит от нормы реакции организмов, происходит и отбор генотипов. Модификации являются т. о. одним из основных звеньев, обеспечивающих действие отбора на генотипы организмов и эволюцию самих генотипов. Явления фенотипической И. имеют важнейшее значение и в практике животноводства и растениеводства. Животные и растения, имеющие б. или м. одинаковые наследственные свойства, попадая в различные условия существования, дают многочисленные модификации в отношении своей продуктивности, жизнеспособности, плодовитости, стойкости против различных заболеваний и других хозяйственно важных признаков’.
Зная закономерности модификационной И., возможно подбирать такие условия, в к-рых данные организмы дадут максимальный хозяйственный эффект. Кроме того знание этих закономерностей необходимо для правильной оценки наследственных свойств данного организма, т. к. проявление их в различных условиях чрезвычайно различно, и модификации нередко мог^т скрыть наследственную ценность того или иного хозяйственного биологического объекта или даже совершенно извратить представление о ней. Недооценка важнейшего хозяйственного значения модификаций, зависящих от условий питания, содержания, ухода ит. д., характеризует многих буржуазных генетиков, стоящих на б. или м. явно выраженных автогенетических позициях. Между тем создание условий, обеспечивающих максимальную продуктивность биологических объектов путем вызывания у них соответствующих модификаций, является одной из основных задач, стоящих перед социалистич. сельским хозяйством.
Генотипические изменения в том случае, когда они затрагивают зародышевые клетки, являются наследственными. Если же генотипическое изменение затрагивает части, не участвующие в размножении, оно не будет передаваться потомству, т. ч. генотипическая И. не всегда совпадает с наследственной. Два основных типа генотипической И.: мутационная И., при к-рой происходит относительно стойкое качественное изменение наследственных задатков организма, и комби — 608
нативная И., при которой возникают новые комбинации существующих наследственных задатков. Мутационная И. характеризуется внезапным возникновением какихлибо новых признаков (изменяется окраска глаз, меняется форма листьев и т. д.). Далее, если проследить ряд последующих мутационных изменений у одного и того же вида, то бросается в глаза их ненаправленно с т ь. Одна мутация затрагивает окраску глаз, изменяя ее в одном направлении, другая — в другом, следующая за ней изменяет форму крыльев и т. д.
Термин мутационная изменчивость введен в биологию в 1901 де Фризом, который, работая с растением энотерой (Oenothera Lamarckiana), нашел, что иногда в потомстве нормальных растений вдруг появляются новые формы, отличающиеся ростом (Oenothera gigas), шириною листьев (О. lata), длиной лепестков и т. д.
Эти новые формы энотеры оказались наследственными и в отличие от ненаследственных модификаций были названы мутациями.
Подобные резкие отклонения от нормы были известны очень давно. Дарвин называл их скачками или спортами (Sports) и отметил значение их в эволюционном процессе.
Особенное же внимание на этот тип И. было обращено после открытия де Фриза. Известны многочисленные мутации у энотеры, дурмана, пшеницы, кукурузы и др. растений, у овец, кроликов и др. животных. Большинство особенностей, отличающих различные расы наших с. — х. растений и животных, возникли мутационно. — Многие мутации вызывают глубокие изменения во всем организме, в его строении, физиологических процессах, тропизмах, инстинктах; другие мутации вызывают совсем мало заметные изменения вроде лишней жилки на крыле мухи и т. п. Возникшие в результате мутации признаки оказываются наследственными в том случае, если мутация захватила зародышевые клетки. В зависимости от того, где такое изменение происходит, можно различать несколько типов мутаций.
I. Генные мутации, или трансген ац и и — изменения, захватывающие один ген. Частота мутирования того или иного гена различна и очевидно зависит от биологических свойств его. Наряду с генами, к-рые мутируют необычайно редко, известен ряд генов, мутирующих сравнительно часто. Подобные часто мутирующие гены получили название мутабильных генов.
II. Мутации участков хромосом: 1) нехватка (deficiency) — выпадение или инактивация небольшого участка хромосомы, 2) делеция (deletion) — выпадение всей средней части хромосомы, 3) удвоение (duplication) — удвоение участка хромосомы, 4) транслокация (translocation) — перемещение части одной хромосомы в другую хромосому или в пределах этой же, 5) ассоциация (association) — соединение целых хромосом друг с другом, 6) фрагментация (fragmentation) — распад хромосомы на несколько частей, 7) ин версия (inversion) — изменение порядка расположения генов внутри хромосомы. Часть хромосомы в результате инверсии оказывается перевернутой на 180° по сравнению с нормальным положением.
III. Мутации целых хромосом: к нормальному хромосомному комплексу прибавляется одна, две, три лишних отдельных хромосомы той или иной пары.
Подобные мутации получили название полисомий.
Особенно хорошо явление полисомичности изучено у дурмана; известны и обратные случаи — нехватка одной, двух и т. п. хромосом (г апл о-и нуллосомия).
IV. Мутации целых хромосомных комплексо в — увеличение числа гаплоидных наборов хромосом: 3 набора — триплоиды, 4 набора — тетраплоиды и т. д. Такие хромосомные мутации (полиплоидии) известны гл. обр. у растений, реже они встречаются у животных. Известны и обратные случаи, когда вместо диплоидного набора у организмов встречается гаплоидный. Если в случае полиплоидии очень часто увеличиваются общие размеры организма, то в случае гаплоидности обычно наблюдается некоторое угнетение роста.
