в ичного рта, повторяется с замечательной закономерностью у огромного большинства многоклеточных животных. Т. к. низшие представители последних (кишечнополостные) иногда и во взрослом состоянии обладает телом, построенным все го только из 2 слоев эпителия (наприм. обыкновенная гидра), то было проведено сравнение (Т. Гексли) между этими последними и зародышевыми листками высших животных. На этих же Рис. 8. Схема эмиграции фактах были построены и деламанационной га — и теория «планулы» Р. струлы: 1 — эктодерма, 2 — энтодермальные клетки, Ланкестера и известная з — энтодерма, 4 — бласто
теория «гастреи» Э. Гекцель, 5 — полость первич
келя, полагавшего, что ной кишки. сложные животные развились из шарообразной колонии простейших, из к-рой затем, через разделение труда и инвагинацию (см. Гаструла) питающих особей одного полюса внутрь, образовался гипотетический предок всех сложных животных «гастрея». Во всяком случае не подлежит сомнению, что первичные зародышевые листки имеют значение нек-рых первоорганов, в общем срав
Рис. 9. Схема бластуи инвагинационной нимых во всем ряду мно
лы гаструлы: 1 — полость гоклеточных животных, дробления, 2 — полость именно — первичных по
первичной кишки, 3 — бластопор. кровов, т. н. эктодермы, и первичной кишки, т. н. энтодермы.
У большинства животных вслед за гаструляцией протекает процесс образования еще одного, третьего зародышевого листка, т. н. мезодермы. Поскольку последняя образуется за счет первичных зародышевых листков, его обозначают как вторичный. Он составляется из клеточного материала, коРис. 10. Схёма амфибла
торый располагается в стулы и эпиболической гаструлы: 1-микромеры, промежутке между эк2-макромеры, 3 — остаток тодермой и энтодербластоцеля, 4 — эктодерма, мой. Исследования по5 — энтодерма, 6 — бластоказали. что этот клепор. точный материал разнороден как по своему происхождению, так и по дальнейшей судьбе, и вследствие этого понятие третьего зародышевого листка пришлось расчленить. О. и Р. Гертвиги ввели понятия мезенхимы и мезобласта. Мезенхима во всяком случае не имеет значения первооргана. Это сборная эмбриональная ткань, составляющаяся из разрозненных клеток, мигрирующих из зародышевых листков и идущих на построение Рис — Н. Образование меразличных органов и ’зенхимЬрьогоп18. аСТРУЛе тканей. Различают первичную мезенхиму, образующуюся из первичных зародышевых листков, и вторичную, возникающую из мезобласта. У низших беспозвоночных преобладающее значение имеет первичная мезенхима эктодермального происхо 332
ждения (рис. 11), образующая студенистую ткань кишечнополостных и паренхиму плосклх червей. У более высоко стоящих беспозвоночных мезенхима играет большую роль при построении остова личиночного тела. Однако у иглокожих мезенхима развивается из энтодермы. У высших беспозвоночных главная роль переходит ко вторичной мезенхиме, которая достигает исключительного развития у позвоночных. За счет мезенхимы идет в дальнейшем развитие кровеносной системы, опорных образований (скелета) и значительной части мускулатуры. Мезобласт, или собственно мезодерма (в болееузком смысле), представляется в виде сплошных клеточных пластов, действительно сравнимых с «листками». Мезобласт образует стенки вторичной полости тела и развиРис. 12. Гаструла’(а) и энвающиеся в них поло
тероцельное образование вые железы и т. о. мезобласта (б) у червя Saвполне сравним у всех gitta: 1 — бластопор, 2 — выпервичной кишки, вторичнополостных росты ограниченные зачатком меживотных. Он разви
зобласта, 3 — эктодерма, 4 — вается или непосред
энтодерма, 5 — первичные половые клетки. ственно за счет внутреннего зародышевого листка или за счет общего с ним зачатка и дифференцируется в области бластопора, откуда врастает в промежуток между эктодермой и энтодермой. По теории целома бр. О. и Р. Гертвигов вторичная полость тела есть результат обособления части первичнокишечной полости, чем и объясняется эктодермальное происхождение ее стенок. В нек-рых случаях целом и ограничивающий его мезобласт действительно образуются путем парных мешкообразныхвыпячиваний стенок первичной кишки. Такой «энтероцельный способ» образования мезодермы характерен дляпозвоночных животных, в особенности для ниРис. 13. «Телобластический» спо
зших хордовых соб образования мезобласта и об
(ланцетник) и киразование личинки (прохофоры) шечнодышащих, кольчатого червя: 1-материнские клетки мезодермы, 2-мезодер
а также для иглокожих и немальные полоски. которых червей (щетинкочелюстных) (рисунок 12). В этом случае мезодерма сразу появляется в виде складки или же мешка с полостью, ограниченной
