Страница:БСЭ-1 Том 26. Зазубные - Зерновые (1933).pdf/170

Эта страница не была вычитана


ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХдробления бластомеры округляются, и тогда зародыш получает вид ягоды малины или тутовой ягоды, т. н. м о, рула. Однако позднее они смыкаются меж собой теснее, их поверхность сглаживается, и такой раздробившийся на мелкие клеточные единицы шарообразный зародыш, т. н. бластула, по своей внешности зачастую неотличим от нераздробленной еще зиготы. На этой стадии бластулы

а

б

Рис. 1. Полное и равномерное дробление яйца голотурии, Synapta digitata: а — стадия 8 бласаомеров (сбоку), б — стадия 16 бластомеров (сбоку), в — стадия 32 бластомеров (в разрезе), г-Чггадия 128 бластомеров (в разрезе).

клетки обычно начинают посредине несколько расходиться, освобождая некоторую центральную полость дробления, или бластоцель (рис. 9). Строение бластулы, как и форма и расположение бластомеров во время самого дробления различны у разных животных, и это зависит опять-таки как от генотипа зиготы, так и от особенностей данной среды и в частности от расположения запаса питательного материала, Если желтка немного и он распределен б. или м. равномерно («алецитальные» и «изолецитальные» яйца), то яйцо дробится иногда на вполне равные части.

При таком полном и равномерном дроблении (рис. 1) за первыми двумя плоскостями дробления, которые всегда проходят меридионал ьн о, Рис. 2. Схема полного и неравномерного дробления яйца лягушки т. е. через глав(числа показывают количество ную ось, следует бластомеров соответствующей ста третья, к ней дии). перпендикулярная (экваториальная), которая отделяет верхнюю, анимальную половину яйца от равной ей нижней — вегетативной. В дальнейшем чередуются опять вертикальные и горизонтальные плоскости дробления, и в результате морула или бластула составляется из правильно расположенных клеток одинаковой величины. Если желтка в яйце большего он обычно концентрируется гл. обр. в вегетативной половине яйца («телолецитальные» яйца), а масса активной протоплазмы с ядром оказываются сдвинутыми по направле  — 328

нию к анимальному полюсу. В этом случае третья, горизонтальная плоскость дробления лежит выше экватора и делит яйцо на неравные части, отделяя 4 меньших анимальных бластомера («микромера») от 4 больших, вегетативных («макромеров»).

При этом полном и неравномерном дроблении (рис. 2) перегруженные желтком вегетативные клетки делятся обычно медленнее, чем ацимальные, и таким образом разница в их величине в дальнейшем увеличивается (у многих бес

Рис. 3. Неравномерное дрояйца костного гапозвоночных, у миног, бление ноида (каймановой рыбы  — двоякодышащих и ам Lepidosteus osseus), как фибий). Инертная мас

тип, переходный к частичдроса желтка задержи

ному дискоидальному блению. вает иногда процесс клеточного деления в еще большей мере, — уже первые, меридиональные борозды врезываются в яйцо, начиная с анимального полюса, и лишь постепенно проникают в глубь вегетативного.

В случае значительного накопления желтка это отставание столь велико, что аномальная часть яйца успевает уже раздробиться на многие клетки, |в то время как первые бо] розды дробления едва до/^стигают вегетативного полюса (рис. 3). Такое резкое неравномерное дробление граничит уже с частичным дискоидальным дроблением (рисунок 4) (скорпионы, головоногие моллюски, хрящевые и костистые рыбы, рептилии и птицы), при котором значительная масса желтка вовсе не дробится, — делится только Рис. 4. Схема частич

небольшой диск активной ного дискоидального протоплазмы на анимальдробления яйца голо

ном полюсе яйца. Наконец воногого (сепии). Изображен только заро

в некоторых случаях желдышевый диск. Тип ток может быть сконцендвусторонне  — симмет

трирован и в центре яйричного дробления (плоскость симметрий ца. Ядро таких «центролеобозначена жирной цитальных» яиц помещаетлинией), а, б, в — ста

ся, окруженное небольшим дии 4, 8 и 32 бластоколичеством активной промеров. топлазмы, в середине массы желтка. Процессы последовательного деления захватывают в этом случае первоначально лишь ядро (с окружающей его протоплазмой), к-рое делится на 2, 4, 8, 16 и т. д. ядер (рис. 5). Вслед затем ядра перемещаются по направлению к поверхности яйца, где располагаются в периферическом слое активной протоплазмы. После этого в последней возникают перегородки, отграничивающие эти ядра друг от друга. При этом частичном поверхностном дроблении, наблюдающемся у членистоногих, центральная масса желтка остается нераздробленной. Впрочем у низших раков, насекомых и пауков наблюдаются также переходные формы, указывающие на происхождение этого типа из полного и притом равномерного дробления.

Организация яйца обнаруживается, как было сказано, не только в распределении желтка, но