ДРОБЛЕНИЕравномерного Д. Этот тип характерен для большей части иглокожих. Дробление яйца протекает следующим образом. Яйцеклетка делится последовательно двумя меридиональными бороздами на два и четыре бластомера (название клеток дробящегося яйца).
Третья борозда проходит экваториально, т. е. перпендикулярно к первым двум, в результате обособляется стадия восьми бластомеров. Далее меридиональные и экваториальные борозды, чередуясь между собою и наступая одновременно (синхронично) во всех бластомерах, дают стадии 16, 32, 64, 128 и т. д. бластомеров. Бластомеры не сдвигаются в момент обособления, и так как существует строгая синхроничность деления в разных квадрантах, то в результате Д. получается цилиндр, состоящий из клеток равного размера. Конечная стадия Д. в радиальном типе — равномерная целобластула: пузырек с однослойной стенкой и обширной полостью в центре. Помимо описанного случая радиального дробления, когдазволяющего в точности проследить судьбу каждого бластомера. Дробление идет строго по квадрантам, все клетки соответствующего квадранта обозначаются одной из первых букв латинского алфавита. Дальнейшее раз — б
Рис. 2. Спиральное Д. моллюска Trochus: а — стадия 4 бластомеров, б — переход к 8-ми- ’ клеточной стадии, в — стадия 8 бластомеров с анимального полюса, г — стадия 8 бластомеров сбоку (с дорсальной стороны), д — стадия 16 бластомеров с анимального полюса, е — то же с дорсальной стороны. Стрелки по'•* называют направление делений.
Рис. 1. РадиалыюеД. голотурии Synapta digitata: а — стадия 8 бластомеров сбоку, б — стадия 16 бластомеров сбоку, в — стадия 32 бластомеров в разрезе, г — стадия 128 бластомеров в разрезе.
равноклеточные деления существуют до поздней стадии, встречаются случаи, где уже на ранних стадиях возникают неравноклеточные деления (Д. яиц морских ежей).
К радиальному типу примыкает второй, очень распространенный тип Д. — спиральный (рис. 2). Последний лишь редко равноклеточен. Он может быть выведен из радиального типа, причем в отличие от последнего здесь верхние клетки при каждом делении сдвигаются в сторону от нижних на 45°. Конечная стадия спирального Д. — стерро-или целобластула. Спиральный тип Д. встречается у кольчатых и плоских червей, немертин, моллюсков. Обычно в этом типе имеется ранняя детерминация бластомеров, т. е. ранняя фиксация зачатков тех или иных органов.
Последнее обстоятельство привело к открытию буквенно-цифрового метода обозначения (введенного Уайтменом и усовершенствованного Вильсоном, Конклином и др.), по личие делается между клетками, отделяющимися к вегетативному полюсу (макромеры), — они обозначаются заглавными буквами, и клетками, обособляющимися к анимальному полюсу (микромеры), — обозначаются строчными буквами. При каждой генерации ми — а
'
б
Рис. 3. БилатеральноеД. ланцетника: а — стадия 8 бластомеров, б — стадия 16 бластомеров.
кромеров меняется цифровой показатель перед буквой. Потомки микромеров различаются показателем степени. Эта система позволяет т. о. выяснить происхождение любой клетки бластулы.
Билатеральный тип Д. также широко распространен,, особенно в труппе хюрдовых: №щетник (рисунок 3), асцидии 16*
