Страница:БСЭ-1 Том 19. Грациадеи - Гурьев (1930)-1.pdf/179

Эта страница не была вычитана

в аск, свойственен целому ряду простейших сумчатых Г., у к-рых аски развиваются изолированно непосредственно на мицелии, каждый в результате самостоятельного полового акта. У огромного же большинства других аскомицетов аски образуются на особых плодовых телах. При их заложении формируются половые органы — о огонии и антеридии (б. ч. многоядерные); они сливаются друг с другом, но при этом смешиваются только их протоплазмы, ядра же не сливаются, а лишь сближаются попарно друг с другом. Продукт такого оплодотворения дает затем ряд нитевидных выростов, называемых аскогенными гифами. В них переходят попарно сближенные ядра и наконец на концах аскогенных гиф образуются аски, пблучающие каждый по два клеточных ядра — соответственно мужское и женское (табл. III, И). Эти ядра затем сливаются в развивающемся дальше аске, и популяционное ядро делится редукционным путем, образуя 8 ядер, около которых формируются 8 аскоспор (табл. III, 12). Т. о. здесь в результате оплодотворения образуется не один аск, а Несколько. Одновременно с описанным процессом разрастания зиготы происходит обрастание ее нитями вегетативного мицелия, которые слагают главную массу плодового тела(табл. II, 10а). — Указанный тип полового воспроизведения у аскомицетов изменяется кроме того весьма широко распространенным здесь явлением апогалши (см.). При этом половые орга ны хотя и залагаются, но не сливаются друг с другом, а часто и совсем не развиваются. Однако всегда имеются аскогенные гифы, берущие свое начало или из неоплодотворенного оогония, или из вегетативных клеток ткани плодового тела. На концах их образуются аски, каждый из которых получает по два ядра, затем сливающиеся.

У ба^1диальнь1Х Г. (см.) никогда не наблюдается развития половых органов, и развитие происходит всегда апогамично. В известный момент развития происходит переход ядер из одной клетки в другую.

Таким образом формируются двуядерные клетки, которые разрастаются дальше в мицелий, сложенный из двуядерных клеток. Мицелий имеет часто очень значительное вегетативное развитие и неограниченную продолжительность жизни. Базидии развиваются или непосредственно на таком мицелии или на особых образующихся на нем плодовых телах.

Базидий, так же как и сумка, получает вначале два ядра (соответственно двуядерности всех клеток), затем эти ядра сливаются, популяционное ядро делится редукционным путем два раза, и на поверхности базидия образуется 4 выпуклины, куда и переходят образовавшиеся 4 ядра (табл. III, 8, 13). Т. о. на базидии формируются 4 базидиоспоры (число 4 для базидия так же типично, как число 8 для аска).

Итак базидий и сумка имеют в общем очень сходное развитие и должны рассматриваться не просто как спорообразующие органы бесполого размножения, как это делалось раньше, а как органы, имеющие отношение к половому воспроизведению, в к< торых происходит заключительный акт полового (или апогамического) процесса  — слияние клеточных ядер.

Отличием в указанных отношениях базидиальных Г. от сумчатых нужно считать их далеко зашедшую апогамию и то обстоятельство, что их двуядерный мицелий, соответствующий аскогенным гифам аскомицетов, имеет и чисто вегетативное развитие, слагая сам по себе все плодовое тело. У сумчатых Г. это образование  — двойственного характера и состоит в главной массе из сплетения гиф того же мицелия, к-рый образует и половые органы (т. е. гаметофитного мицелия, принципиально одноядерного), и это сплетение лишь пронизано относительно небольшой массой аскогенных гиф, имеющих ограниченное развитие. — При наличии у высших Г. далеко зашедшей апогамии их половая по существу фупкц’ я подчеркивается широко распространенным здесь, особенно у базидиальных Г., явлением гетероталлизма (см.). Из аскоспоры или базидиоспоры того или иного Г. вырастают мицелии, неразличимые по внешности, но имеющие различную половую дифференцировку. Лишь при соприкосновении таких различных мицелиев происходит образование половых органов или те слияния вегетативных гиф, к-рые ведут к началу двуядерного мицелия базидиомицетов.

Большинство высших Г. наряду с основными спороношениями — сумчатыми или базидиальными — имеют еще и различные, чисто бесполые (копидиальные) спороношения; при этом нек-рые пз них имеют их даже по нескольку совершенно различных. В виду этого один и тот же Г. совершенно меняет свою физиономию на разных стадиях развития. Это явление получило название плеоморфи зма Г.; благодаря ему и до сих пор многие Г. сохранили различные названия, напр. для сумчатого и конидиального состояния, как они описывались раньше, когда эти состояния считались самостоятельными Г. (напр. сумчатоесостояние  — Sclerotinia, а конидиальное  — Monilia; сумчатое — Eurotium, а конидиальное в виде распространеннейшей плесени Aspergillus).

III. Образ жизни.

Как организмы бесхлорофилльные Г. нуждаются в питании готовыми органич. материалами. Большинство их живет сапрофитно на счет мертвых органич. субстратов, но многие являются паразитами, развиваясь на живых животных и особенно растениях.

Между сапрофитными и паразитными формами существуют многочисленные переходы, т. к. нередко и в природе нек-рые Г. живут частью в сапрофитных, частью в паразитных условиях: напр. головневые Г. сначала развиваются как сапрофиты в почве, а затем живут паразитно в растении; наоборот, трутовики начинают свое развитие как паразиты в стволах живых деревьев, а продолжают развиваться . дальше в отмершем и даже упавшем стволе, т. е. сапрофитно. Лишь сравнительно немногие паразитные Г. не удается вырастить даже в искусственной культуре в сапрофитных условиях. Это так наз. облигатные (т. е. строгие, безусловные) паразиты, куда относятся все ржавчинные и мучнеросные грибы.

Сапрофитные Г в природе распространены на перегнойной почве, на древесине, сучьях, на опавших листьях, на помете животных, особенно травоядных, и т. д., — вообще преимущественно на остатках растительного происхождения и наоборот мало сравнительно на животных продуктах. Причиной этого предпочтения растительных продуктов является гл. обр. то обстоятельство, что на богатых белками, быстро разлагающихся продуктах животного происхождения грибы обыкновенно не выдерживают конкуренции с быстрее размножающимися бактериями. И в обстановке, связанной с деятельностью человека, Г. (плесени) развиваются преимущественно на растительных продуктах: на варенья, хлебе, плодах, овошах, бумаге (обоях) и пр., а из животных продуктов наприм. — на медленно разлагающейся коже. — Из других условий, определяющих существование Г., особое значение имеет влажность. Огромное большинство Г. мало приспособлено к проведению воды и защите от испарения и развивается поэтому лишь в условиях большой влажности. Некоторые являются совершенно водными организмами, напр. сапролегниевые, большинство же образует свои органы размножения лишь в воздушной среде и является поэтому наземными организмами, требующими однако высокой влажности как субстрата, в к-ром растет мицелий, так и окружающего воздуха. Это осуществляется напр. в естественной обстановке во влажном тенистом лесу (который кроме того изобилует и растительными отбросами); и действительно такого рода местообитания отличаются наиболее богатой грибной флорой. Сравнительно очень немного Г., растущих в засушливых условиях. Таков напр.

Schizophyllum commune, нередкий на сухой древесине. Для этого рода Г. характерен рост урывками во время увлажнения и остановка развития (однако без потери жизнеспособности) на время сухого периода. —