ской величинрй, которая определяет собой возможность распространения В., является в то же время высшим пределом тех внутренних процессов распада, которые лежат в основе В. Никакое усиление раздражителя неспособно вызвать дальнейшее усиление этих процессов в элементе возбудимой ткани. Это положение является одной из предпосылок так ваз. закона все или ничего (см.). Если действующий раздражитель слишком слаб, чтобы вызвать изменение, достигающее пороговой величины, то процесс постепенно затухает, не выходя за пределы раздражаемого участка.
Физико-химическая природа этого местного процесса была выяснена впервые Нернстом, установившим также количественные законы порогового раздражения тканей электрическим током. Рассматривая возбудимую ткань как систему элементов, состоящих из белковых молекул и ионов солей и разделенных между собой полупроницаемыми мембранами, Нернст сделал допущение, что первичным эффектом раздражения должно явиться смещение ионного равновесия и накопление по обе стороны мембран противоположно заряженных иойов. Для того, чтобы возбуждение достигло пороговой величины, необходимо, чтобы накопление дошдо до некоторой минимальной концентрации. Нернст дал основанную на таком представлении математическую формулировку закона Пороговых раздражений, которая устанавливает зависимость между силой раздражителя и временем его действия. Дальнейшее развитие идей Нернстабыло осуществлено Лёбом, а также Лазаревым, по представлению к-рого материальные изменения, производимые смещающимися под действием раздражителя ионами, сводятся к обратимому осаждению белков у мембран, при чем для наступления первых стадий осаждения, соответствующих началу В., необходимо определенное соотношение между антагонистически действующими одновалентными и двувалентными ионами. Лазарев дал математическое выражение основного закона возбуждения, охватывающее все виды раздражений (см. Ионная теория возбуждения).
Распространение В. Достигнув пороговой величины, В. передается на соседние точки, где происходят изменения, подобные тем, которые возникают в месте первоначального раздражения. Т. о., распространение В. заключается в волнообразном перемещении от точкй к точке по всему протяжению ткани начального местного изменения; при этом каждая возбужденная точка является раздражителем по отношению к соседней, еще находящейся в покое. Интенсивность развития В. в каждой точке его прохождения определяется всецело физикохимическими условиями в этой точке, и, в зависимости от последних, В. может или распространяться с неизменной интенсивностью или подвергаться изменениям по пути прохождения. В связи с этим Ферворн подразделяет организованные системы живой ткани на две группы: изоболическую и гетероболическую. Если ткань, однородна и находится в одинаковых физико-химических условиях, величина В. на всем протяжении остается постоянной; сюда относятся нервы и мышцы (изоболическая система).
Если, наоборот, В. распространяется по системе неодинаковых тканей или по ткани, разные точки которой находятся в неодинаковых условиях, то В. или изменяется при переходе от одной ткани к другой или подвергается изменению в пределах одной ткани. Типичным примером системы второго рода, гетероболической, являются псевдоподии корненожек, по которым В. распространяется с постепенным затуханием. — Скорость распространения В. колеблется, в за 394
висимости от рода ткани, в широких пределах, начиная от долей мм (псевдоподии корненожек) до 100—120 м (нервные волокна теплокровных) в секунду. — Длительность В. в каждой точке ткани также весьма различна для разных тканей. Она обусловлена скоростью развития процессов, лежащих в основе В. и характеризующих собой физиологическую подвижность (лабильность) ткани. В нерве теплокровных возбуждение длится менее 0, 002 сек., в сердечной мышце — около 1 сек., в гладких мышцах продолжительность возбуждения доходит до нескольких секунд.
Восстановление ткани. Непосредственно после прохождения В. ткань становится на нек-рое время невозбудимой; она неспособна в это время ни воспринимать новых раздражений, ни проводить идущие цзвне В. Такое состояние называется рефракторным; оно длится, в зависимости от рода ткани, от нескольких тысячных секунды (в нерве) до 10—15 сек. (в нек-рых гладких мышцах). За периодом полной невозбудимости следует период постепенного восстановления нормальной возбудимости.
В это время возбудимость ткани и интенсивность возникающих в ней В. понижена, по сравнению с нормой, при чем, по мере удлинения промежутка времени, возбудимость постепенно увеличивается. После этого следует еще непродолжительный период повышенной возбудимости, когда пороговое В. достигается раздражителями более слабыми, чем те, которые потребны для порогового В. в покоящейся ткани, и, наконец, ткань приходит в исходное состояние. Два последних, сменяющих друг друга периода повышенной и пониженной возбудимости, носят название относительной рефракторной фазы, в отличие от первого периода — абсолютной рефракторной фазы, когда ткань совершенно невозбудима. Рефракторное состояние ткани с его тремя периодами имеет чрезвычайно важное значение во всей совокупности ответных реакций организма. Наличием этих периодов обусловлены явления суммирования и тормажения В., составляющие элементарную основу нервных коррелятивных отправлений, вплоть до высшей нервной деятельности (см.). Вся градация интенсивности распространяющихся процессов зависит от того, на какую фазу рефракторного — состояния, вызванного предыдущим В., приходится последующее В. В., возникающее в период пониженной возбудимости, имеет малую интенсивность и неспособно пройти через те места в системе тканей, где распространение В. сопряжено с препятствиями. Такими местами, через которые может пройти нормальное В., но в которых задерживается ослабленное, являются переходные области между отдельными звеньями проводящей системы тканей, нащимер, область соединения нервного и мышечного волокна, соединения между отдельными нейронами, и др. Поэтому ослабленное В., возникшее в период пониженной возбудимости, не распространяется за пределы той ткани, в которой оно возникло; оно обусловливает собой новое наступление
