щели, причем в решении этой проблемы особенно большую роль играет изучение строения Ч. низших позвоночных. Другой общей проблемой является вопрос о метамерии головы, т. е. разделении ее на ряд сегментов, подобно позвонкам, нервам, кровеносным сосудам в туловище. Рис. 2. Схема составных элементов Ч. наземного позвоночногоРис. 2. Схема составных элементов Ч. наземного позвоночного Представление о том, что Ч. сегментирован, возникло еще в доэволюционный период, в конце 18 века, у натурфилософов, развивавших теорию единого плана творения, теорию единого типа. Такова позвоночная теория Ч., выдвинутая Гёте, Океном, Оуэном и др. Они считали, что костный Ч. млекопитающих и человека составлен соответственно положению костей крыши Ч. из 4 позвонков (затылочного, теменного, лобного и носового, по Окену), и переносили это деление и на всех других позвоночных. Однако последующее проведение позвоночной теории Ч. на других позвоночных встретило ряд затруднений, вследствие чего Т. Гексли выступил (1858—64) с ее опровержением. Стоя на эволюционной точке зрения, Гексли доказал, что хрящевой Ч. низших позвоночных (акуловых рыб) не расчленен на позвонки и что последующая группировка костей оказывается вторичной. В новой форме теория метамерии головы была возрождена К. Гегенбауром (1872) на основании полного сравнительно-анатомического изучения Ч. акуловых рыб, учитывавшего и данные по зародышевому развитию Ч. В затылочной области Ч. по положению затылочных нервных корешков Гегенбаур обнаружил следы слияния из ряда скелетных сегментов; это дало ему основание высказать гипотезу, что Ч. в историческом прошлом был сегментирован, но затем произошло срастание скелетных сегментов в общую хрящевую мозговую коробку, как то имеется у акуловых рыб. Только висцеральный скелет сохранил ряд сегментов в виде висцеральных дуг. Многочисленные исследования истории развития черепа, мускулатуры, нервов блестяще подтвердили новую теорию метамерии головы, нo сама проблема постепенно перешла в область изучения ранних стадий развития зародыша.
Воззрения Гегенбаура и его многочисленных последователей чрезвычайно характерны для морфологов филогенетического направления второй половины 19 в., к-рые ставили себе задачей на основании сравнительно-анатомических, палеонтологических и эмбриологических данных восстановить картину исторического развития в процессе эволюции. По их воззрениям в процессе развития Ч. сохраняются моменты, указывающие на расчленение его на первичный Ч. (палеокраниум) и вторичный (неокраниум), полученный благодаря прирастанию сзади новых сегментов скелета к первичному Ч.; вследствие этого задняя граница Ч. у разных позвоночных не одинакова. Первичный Ч. в свою очередь не одинаков по происхождению: задняя часть его, лежащая по бокам хорды (спинной струны), есть продукт слияния нескольких скелетных сегментов — это хордальный, или вертебральный отдел Ч.; передняя же, совершенно самостоятельная, никогда не была сегментирована — это прехордальный, или превертебральный отдел. Наиболее яркое выражение воззрения морфологов на филогению Ч. получили у М. Фюрбрингера, который в 1897 устанавливает несколько механистически и искусственно картину последовательного формирования заднего отдела Ч. на протяжении эволюции от низших форм к высшим; он считает, что этот отдел Ч. образовался путем последовательного присоединения к Ч. скелетных сегментов сзади (отсюда его деление неокраниума на первичный — протометамерный и вторичный — ауксиметамерный).
В наст. время на основании морфологических данных можно довольно последовательно восстановить процесс первичного возникновения Ч. в ходе эволюции позвоночных животных и его постепенную дифференцировку. А. Н. Северцов в ряде работ (1916—31) производит таким путем реконструкцию гипотетических предков позвоночных, неизвестных в ископаемом состоянии. Древнейшие предки позвоночных животных — первичные бесчерепные (Acrania primitiva) — имели правильно сегментированную голову, но не имели ни органов чувств (обоняния, зрения, слуха) ни головного мозга. Осевого Ч. у них не было, а в основании головы проходила спинная струна (хорда). Такое состояние сохранилось у ланцетника, как потомка (по боковой линии) этой группы. Впервые с Ч. мы встречаемся у первичночерепных предков позвоночных (Protocraniata). Рис. 3. Схема передней части тела гипотетического первичночерепного животного (Protocraniata)Рис. 3. Схема передней части тела гипотетического первичночерепного животного (Protocraniata) Это были свободноплавающие животные, имевшие органы чувств и головной мозг, в связи с чем у них могли развиться хрящевые капсулы органов чувств и основание черепной коробки вокруг хорды за счет слияния скелетных сегментальных зачатков в голове в общие пластинки, расположенные по бокам хорды (передние и задние
