крупные) хроматиновые подвески, соединенные тончайшими нитями с соответственными концами X. Роль спутников, их происхождение и причина их исключительной филогенетической стойкости до сих пор еще не выяснена. Весьма вероятно, что они являются центрами образования ядрышек в дочерних ядрах. В остальном спутники не отличаются от прочих частей X.
В химическом отношении X. состоят гл. обр. из нуклеопротеинов, в состав которых входит тимонуклеиновая кислота. В течение кариокинеза однако несомненно происходят химические изменения X.
Теория индивидуальности X. Набор X., нередко отличающийся чрезвычайно характерными особенностями, позволяющими индивидуально распознать каждую отдельную X., неизменно появляется в ряду клеточных поколений с полным постоянством и часто позволяет охарактеризовать организм точнее, чем это возможно по внешним признакам. Причины такого неизменного появления X. в том же числе, размерах, форме и т. д. при каждом делении ядра до сих пор неизвестны. Наибольшим признанием пользуется «теория индивидуальности (перманентности) X.», в силу к-рой X. не перестают существовать в виде определенной структуры и в покоящемся ядре, хотя благодаря каким-то изменениям становятся недоступными прямому наблюдению. Эта теория впервые была высказана Рабл ем в 1885 и затем широко обоснована Бовери в его работах 1892—1909 над аскаридой и иглокожими. Лежащие в ее основе факты таковы: 1) при изменении набора X. (напр. при добавлении одной X.) аномальный состав ядра неизменно передается дальнейшим клеточным поколениям; 2) при скрещивании двух организмов, различающихся по своим X., последние сохраняют свои отличительные особенности, находясь в общем ядре; 3) при «перестройке» отдельных X. (напр. при мутационном изменении X., приводящем к перемещению ее частей, как это бывает при транслокации) новая форма передается при дальнейших делениях ядра не менее стойко, чем исходная. Теория индивидуальности т. о. принимает, что постоянство организации каждой X. есть внутреннее, присущее ей свойство. Прямых убедительных доказательств того, что основная структура X. сохраняется, как таковая, в покоящемся ядре, нет. Поэтому можно предполагать, что «индивидуальность» X. есть органическое свойство составляющих ее элементов — занимать всегда определенное место в линейной последовательности (свойство, разнообразной необратимо меняющееся). Последнее понимание выдвигает принципиально важное обстоятельство: X. сохраняет свою индивидуальность не как механический агрегат частей, а вследствие присущих ее элементам (хромомерам, генам) качественных различий; к числу этих качественных особенностей X. относится и определенное положение ее элементов друг относительно друга.
Стойкость структуры X. является т. о. результатом стойкости качественных особенностей слагающих ее элементов; отсюда следует, что стойкое изменение структуры X. (транслокация и пр., см. Изменчивость, Мутации) должно быть связано с изменением качества определенных элементов, а не являться простой механической «перестройкой»(разрыв, слипание и пр.).
Решение этого вопроса конечно может быть найдено лишь путем изучения онтогенеза X. как части целостной системы — клетки — и путемтщательного анализа биологических последствий пространственного перераспределения вещества X. (в первую очередь транслокаций).
Число, размеры и форма X. чрезвычайно различны у разных организмов. Так, гаплоидные числа X. у 2.500 изученных пока видов явнобрачных растений колеблются от 3 до 90, причем чаще всего встречаются числа 6, 7, 8, 9, 10, 12, 14 и 16; самые малые и самые большие числа наиболее редки. У споровых растений и протистов известны очень высокие числа (сотни и даже тысячи). Диплоидные числа X. нек-рых организмов таковы: человек — 48, дрозофила — 8, лошадиная аскарида — 4, радиолярия Aulacantha scolymantha — около 1.600, пшеница мягкая — 42, пшеница твердая — 28, виды лилий — 24, кукуруза — 20, сложноцветное Crepis capillaris — 6, рожь — 14, лавровишня — 176, сосна — 24, томат — 24. Длина X. изменяется от долей микрона (грибы) до 20 и более микрон (лилейные растения, аскарида, нек-рые прямокрылые насекомые). Соответственно этому отношение объемов отдельных X. и целых наборов X. у разных организмов может превышать 1.000.
X. и эволюция. В наст, время представляется уже возможным делать нек-рые выводы об эволюции самих X. и роли тех или иных изменений хромозомного аппарата в общем процессе эволюции органического мира. Однако о первичном возникновении X., также как и о возникновении процесса деления ядра (кариокинеза), у нас нет данных. Несомненно лишь то, что происхождение линейного расположения элементов, составляющих X., должно быть отнесено ко времени возникновения самого кариокинеза. Сравнительное исследование открывает, как было сказано выше, специфические различия как между X. различных организмов, так и в пределах одного и того же набора (фиг. 2). Происхождение этих различий в значительной части позволяет объяснить известные теперь наблюдения над индивидуальной изменчивостью X. Изменение числа X. в кратных отношениях (особенно широко распространенное у растений, где очень часто виды отличаются по числу X., представляющих кратные от некоторого основного числа) вполне объясняется полидиплоидией (суммацией наборов), особенно в связи с гибридизацией. Эволюционные изменения не в кратных отношениях (увеличение гаплоидного числа X. на 1, 2, Зит. д.), к-рые как-раз должны считаться основными (т. к. дают новые «основные» числа X.), до сих пор не получили объяснения. Часто встречающееся толкование таких случаев (характерных для животных) как результат простого удвоения отдельных пар X. (полисомия) совершенно ошибочно, т. к. получающиеся таким путем особи являются материалом, непригодным для эволюции (бесплодие, общая слабость и даже полная нежизнеспособность). То же можно сказать и об объяснении распадом (фрагментацией) или слиянием X. В качестве рабочей гипотезы выдвигается предположение, что число X. определяется числом наличных «кинетических телец» и, как правило, может измениться лишь при изменении числа этих последних, в комбинации с соответственной транслокацией. Чрезвычайная филогенетическая устойчивость основного числа X. скорее всего и объясняется крайней редкостью совпадения нескольких независимых изменений, необходимых для возникновения нового набора. Различия в массе X. в разных
